Weichtiere (Mollusca)

Weinbergschnecke, Helix pomatia.
Stachelige Herzmuschel, Acanthocardia echinata.
Gemeiner Tintenfisch, Sepia officinalis. Bild: Robert Patzner, Universität Salzburg.

Übersicht

Weinbergschnecke, Herzmuschel und Sepia scheinen auf den ersten Blick nicht sehr viel gemeinsam zu haben, außer dass alle drei auf dem menschlichen Speisezettel zu finden sind. Muscheln isst der Mensch schon seit der Altsteinzeit, wie die Muschelhaufen aus dem Paläolithikum beweisen, für die man auch die dänische Bezeichnung Køkkenmøddinger (Küchenabfallhaufen) findet. In ähnlicher Weise sind Reste von Weinbergschneckenschalen schon aus römischen Ausgrabungen bekannt.

Der äußerliche Eindruck der drei Tierarten ist jedoch sehr unterschiedlich. Alle drei besitzen eine harte Kalkschale, jedoch ist die der Schnecke gewunden wie eine Spirale, die der Muschel besteht aus zwei Schalenklappen und die Schale der Sepia befindet sich sogar im Inneren des Tieres. Wir kennen die Schale der Sepia, den Schulp, als Wetzstein für Käfigvögel.

	Georges Cuvier
	Cuviers embranchements: • Hohltiere (Radiata) • Gliedertiere (Articulata) • Weichtiere (Mollusca) • Wirbeltiere (Vertebrata)

Die Körperform von Schnecke, Muschel und Tintenfisch erscheint ebenfalls sehr verschieden zu sein. Die Schnecke hat einen lang gestreckten Körper, auf dem sie auf dem Untergrund kriecht, mit einem Kopf mit vier Fühlern am Vorderende. Die Muschel scheint sich überhaupt nicht fortzubewegen, aber manchmal erkennt man einen Teil ihres Körpers, der zungenartig zwischen den beiden Schalenklappen zum Vorschein kommt. Ein Kopf ist überhaupt nicht zu erkennen. Die Sepia schließlich hat einen abgeflachten Körper mit einem Flossensaum, einen Kopf mit zwei großen Augen und zehn Fangarme mit Saugnäpfen, acht kurze und zwei sehr lange mit keulenförmigen Enden.

Auch der Lebensraum der drei Tierarten ist sehr unterschiedlich. Die Weinbergschnecke lebt auf dem trockenen Land, frisst Pflanzenteile, die Muschel, ein Küstenbewohner, lebt von Plankton, das sie aus dem Meerwasser filtert. Die Sepia schließlich ist ein im Meer lebender Lauerräuber, der sich zwischen Wasserpflanzen tarnt und vor allem Krebse frisst.

Systematischer Ursprung

Trotz aller dieser Unterschiede ordnet die Biologie alle drei Tierarten einer gemeinsamen Großgruppe, einem Tierstamm zu, den man als Weichtiere oder wissenschaftlich auch als Mollusken bezeichnet. Noch Linné hat in seinem Systema naturae (1735) die Ähnlichkeiten nicht erkannt, die dieser Gruppenbildung zugrunde liegen. Der Verdienst dieser Leistung gebührt dem französischen Gelehrten Georges Cuvier, der 1795 die Weichtiere (Mollusca) als eine von vier Großgruppen (embranchements) beschrieb.

Meilensteine der biologischen Systematik.

Als Kriterium der Einteilung seines Systems verwendete Cuvier die vergleichende Anatomie, ein Gebiet, auf dem er als Professor in Paris tätig war. Dadurch erkannte er auch, dass Weichtiere wie Schnecken, Muscheln und Tintenfische zwar äußerlich unterschiedlich aussehen, jedoch einen gemeinsamen Körperbau besitzen. Der wissenschaftliche Name Mollusca, der seitdem verwendet wird, beruht auf dem lateinischen mollis für weich. Im Gegensatz dazu heißt die Bezeichnung für die Wissenschaft der Weichtierkunde Malakologie, nach dem griechischen malakos, das ebenfalls weich bedeutet.

Moderne Systematik

Heute wissen wir, dass der unterschiedliche Körperbau dieser drei Weichtiergruppen darauf zurückzuführen ist, dass die Weichtiere sich seit über 500 Millionen Jahren (die ersten bekannten Weichtierfossilien stammen aus dem frühen Kambrium vor ca. 600 Millionen Jahren) entwickelt haben und sich so an nahezu alle Lebensräume der Erde anpassen konnten. Heute kennt man acht verschiedene Klassen, die zusammen den Stamm (Phylum) der Weichtiere (Mollusca) bilden. Davon sind sechs ausschließlich meereslebend, nur Muscheln und Schnecken haben sich an das Leben im Süßwasser (Muscheln und Schnecken) und an Land (Schnecken) anpassen können.

Man geht davon aus, dass der Vorläufer aller Weichtiere (die Biologie nennt dieses hypothetische Tier üblicherweise Hypothetical Ancestral Mollusc) ein bodenlebendes Tier war, dessen Gegensatz zwischen ungeschützter Rückenseite und kriechender Bauchseite zur Entwicklung des weichtiertypischen Bauplans geführt hat.

Schema eines Urweichtiers. Dunkelgrau: Schale; hellgrau: Fuß; hellrot: Kiemenfäden. Quelle: Livingstone, Biodidac.

Der Stamm der Weichtiere unterscheidet sich von anderen Tierstämmen durch mehrere charakteristische morphologische Merkmale, die grundlegend bei allen Gruppen vorhanden sind, im Verlauf der Evolution jedoch sekundär rückgebildet sein können:

• Weichtiere haben eine charakteristische Unterteilung des Körpers in Fuß (als Organ der Fortbewegung) und Mantel als schützendes Epidermis-Gewebe der Rückenseite.
• Der schützende Mantel ist durch Kalkelemente verstärkt, die unterschiedlich weit zwischen Kalkstacheln oder -platten bei ursprünglichen Weichtieren bis hin zu vollständigen Schalen bei höher entwickelten Weichtiergruppen entwickelt sein können. Sekundär kann die Schale, z.B. bei Schnecken und Kopffüßern, zurück gebildet sein.
• Zwischen Mantel und Fuß befindet sich im ursprünglichen Zustand eine Rinne, im höher entwickelten Zustand eine Höhlung, die als Mantelrinne, bzw. Mantelhöhle (Pallialhöhle) bezeichnet wird. Hier befinden sich die Atmungsorgane, sowie verschiedene Körperöffnungen (Verdauung, Gonaden, Exkretion).
• Eine Raspelzunge oder Radula dient den Weichtieren zur Zerkleinerung der Nahrung. Ursprünglich mit zahlreichen kleinen Chitinzähnchen besetzt, kann die Form der Radula in Anpassung an die Ernährung der Weichtiere stark variieren, ein Beispiel ist die Radula der Kegelschnecken, die nur noch aus einzelnen harpunenförmigen Zähnen besteht, mit denen Gift in den Körper der Beute injiziert wird.
• Das Nervensystem der Weichtiere besteht aus vier Hauptsträngen mit einer ringförmigen Konzentration von Ganglien am Vorderende des Tieres und wird daher als tetraneural bezeichnet. Das Nervensystem befindet sich auf der Bauchseite des Körpers, wie bei den Gliederfüßern (Arthropoda).
• Das Coelom der Weichtiere ist stark reduziert, Überreste sind der Perikard und die Gonadenhülle. Ursprünglich hängen Gonade und Perikard zusammen und haben bei ursprünglichen Weichtieren sogar nur einen gemeinsamen Ausführgang.
• Der Blutkreislauf der Weichtiere ist weitgehend offen. Das Blut zirkuliert vom auf der Rückenseite liegenden Herzen angetrieben, durch die Höhlungen des Körpers.
• Die Atmungsorgane sind bei den meisten Weichtiere Kiemen, die man wegen ihres charakteristischen Aufbaus als Kammkiemen (Ctenidien) bezeichnet. Ausnahmen sind bei den Schnecken sind die meereslebenden Nacktkiemer (Nudibranchia), bei denen der komplette Mantel einschließlich der Pallialhöhle und der Atmungsorgane zurückgebildet wurde, und die Lungenschnecken (Pulmonata), bei denen als Anpassung an das Landleben die Kiemen rückgebildet und durch eine Lunge ersetzt wurden.

Das System der Weichtiere. Quelle: Nordsieck, R. (2008).

Veröffentlichungen des Autors:

• Nordsieck, R. (2008): "Schnecke, Muschel oder Tintenfisch - Ein Überblick über die Weichtiere", Arthropoda 16 (2), p. 82 ff. ( Liste der Publikationen).

Neueste Erkenntnisse

Verwandtschaftsverhältnisse und Entwicklung des Weichtiere. Nach: Kocot et al. (2020), vgl. Text. Vergrößern!

Nach genetischen Untersuchungen unterschiedlicher Weichtiere und Außengruppen geht man heute davon aus, dass die grundsätzliche Aufspaltung von Weichtieren, die im Verlauf ihrer weiteren Entwicklung eine reguläre Schale enwickeln würden von den übrigen gegen Ende des Präkambriums stattfand. Die letztere Gruppe teilte sich im Verlauf des Kambriums in die noch heute schalenlosen Aplacophora (Caudofoveata und Solenogastres) und die Käferschnecken (Polyplacophora) auf, die über mehrere Schalenplatten verfügen.

Ebenfalls im Kambrium, allerdings vermutlich früher, spalteten sich die Einschaler (Monoplacophora) von den übrigen schalentragenden Weichtieren ab. Die Einschaler sind heute noch durch das lebende Fossil Neopilina galatheae und seine Verwandten vertreten.

Später im Kambrium fand die Abtrennung der Kopffüßer (Cephalopoda) von den übrigen Schalenweichtieren statt. Auch die Muscheln (Bivalvia) trennten sich bereits im Kambrium von den übrigen Schalenweichtieren ab.

Die Trennung in Schnecken (Gastropoda) und Kahnfüßer (Scaphopoda) fand nach den Erkenntnissen von Kocot et al. (2020) höchstwahrscheinlich erst im Ordovizium, also deutlich später, statt.

• Kocot, K. M., Poustka, A. J.. Stöger. I., Halanych, K. M., Schrödl, M. (2020):  New data from Monoplacophora and a carefully-curated dataset resolve molluscan relationships. Nature, Sci. Rep. 10, 101 (Link, abgerufen 29.08.2022).

• Der Bau des Weichtierkörpers: Charakteristische morphologische Eigenschaften (in Arbeit).

Wirtschaftliche und kulturelle Bedeutung

Gemeiner Tintenfisch (Sepia officinalis). Rechts: Vergrößerung der Mantelhöhle.

Neben der eingangs geschilderten Bedeutung vieler Weichtierarten als menschliche Nahrung (vgl. dazu auch: Wirtschaftliche Schneckenhaltung), werden Weichtiere oder ihre Erzeugnisse auch oft als Grundlage für die Herstellung von Farbstoffen, Werkzeugen und Waffen benutzt. Der Purpur beispielsweise, der den römischen Senator von seinen Zeitgenossen unterschied, war das Ergebnis der Verarbeitung eines Farbstoffes, den die Purpurschnecke in einer kleinen Drüse herstellt. Für die Menge von Purpur, die nötig war, um einen wenige Zentimeter breiten Streifen herzustellen, wurden dabei Tausende von Schnecken verwertet. Heute werden solche Farbstoffe natürlich synthetisch hergestellt.

Die enge Verbindung vor allem küstenlebender Völker zu unterschiedlichen Weichtierarten zeigt sich besonders in der Bedeutung, die Weichtiere in der Kunst haben. Die geometrisch regelmäßige Schale des Nautilus wurde oft in Kunstgegenstände eingearbeitet, jedoch auch die spiralige Windung der Schneckenschale findet sich in vielen Kunstwerken wieder. Perlen von Perlmuscheln werden schon seit Jahrhunderten von der Schmuckindustrie verarbeitet, ebenso wie das Perlmutt, das die Schalen vieler Muscheln und Schnecken auskleidet. Kaurischnecken wurden im afrikanischen Raum bis in die 1960er Jahre hinein nicht nur als Kunstgegenstand, sondern sogar als Geldwährung benutzt. Eine Kaurischneckenart heißt so Monetaria moneta (vgl.: moneta = die Münze).

"Die Geburt der Venus" (Botticelli, 1482). Bild: Wikipedia.

Besonders nach den großen Entdeckungsreisen kam zur reinen Darstellung vor allem der bunten Schalen vieler tropischer meereslebender Weichtiere die Bildung von Sammlungen als Bestandteil von Naturalienkabinetten hinzu. Solche Naturalienkabinette, in denen neben Schnecken auch Mineralien und andere Naturgegenstände gesammelt wurden, kamen in der Renaissance auf und fanden ihren Höhepunkt in der viktorianischen Ära, wo sie praktisch in jedem wohlhabenden Haushalt zu finden waren. Viele solcher Naturalienkabinette waren der Grundstein späterer wissenschaftlicher Sammlungen oder wurden nach dem Tod des Besitzers einem naturhistorischen Museum vererbt, die heute in jeder größeren Stadt zu finden sind.

Weichtiere in Kunst und Kultur.

So haben die meisten naturhistorischen Museen zumindest eine grundlegende Molluskensammlung. Im deutschen Sprachraum sind da vor allem das Naturhistorische Museum in Wien, das Senckenberg-Museum in Frankfurt und das Haus der Natur in Cismar in Norddeutschland zu erwähnen.

Neben diesen Instituten forschen viele private Wissenschaftler und machen sich vor allem als Spezialist für bestimmte Molluskengruppen oder für die Mollusken bestimmter Regionen verdient. Wissenschaftliche Organe wie die Mitteilungen der Deutsche Malakozoologischen Gesellschaft oder das Archiv für Molluskenkunde verbreiten neue Erkenntnisse in der Malakologie.