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Schildfüßer (Caudofoveata)

Synonym: Chaetodermomorpha.

Chaetoderma intermedium, ein Schildfüßer. Bild: Nina Mikkelsen, Universität Bergen.

Schildfüßer (Caudofoveata) sind ausschließlich meereslebende, urtümliche schalenlose Weichtiere ("Aplacophora"), die am und im Ozeanboden Mikroorganismen (Foraminiferen und Kieselalgen) und Detritus fressen. Man geht davon aus, dass die Schildfüßer ungefähr ein Drittel der bekannten Arten schalenloser Weichtiere  - etwa 120 Arten - einnehmen.

Schildfüßer sind meistens sehr klein und werden meist nur bis zu wenige cm groß. Sie leben in einer Tiefe von über 20 m, wo sie in einer Dichte von bis zu 4 - 5 Individuen pro Quadratmeter vorkommen können, bis in die Tiefsee.

Am Beispiel der Schildfüßer kann man gut erkennen, warum die schalenlosen Weichtiere auch als "Wurmmollusken" bezeichnet werden: Der Körper der Schildfüßer ist lang gestreckt und wurmförmig. Er erinnert nur wenig an ein Weichtier, tatsächlich wurden die Schildfüßer und die Furchenfüßer (Solenogastres) bis 1875 unter den Seegurken oder Holothurien geführt, die zu den Stachelhäutern (Echinodermata) gehören.

Der Körper der Schildfüßer ist von einer harten Außenhaut, der Cuticula, bedeckt. Diese Außenhaut findet man nur bei den urtümlichsten Weichtieren - bei den Schildfüßern und den Furchenfüßern, sowie als Rest, den so genannten Gürtel, bei der Käferschnecken (Polyplacophora). Die Cuticula der Schildfüßer ist durch winzige Kalkschuppen verstärkt.

Foraminiferen, die Hauptnahrung der Kahnfüßer und Schildfüßer.

Kopfregion von Chaetoderma canadense. Bild: R. Robertson; Quelle: Woods Hole Oceanographic Institution.

Der Name Schildfüßer rührt vom Kopfschild dieser Tiere her, der ebenfalls als Teil der Cuticula entsteht und mit Sinneszellen besetzt ist. Den Schildfüßern erleichtert er die Orientierung im Boden und die Identifikation essbarer Partikel ermöglicht.

Die paarigen Kiemen befinden sich in einer kleinen, am Körperende gelegenen Mantelhöhle. Die rückenseitige (dorsale) Gonade mündet in einen Herzbeuten (Perikard), aus dem mehrere Kanäle in die Mantelhöhle führen. Die dorsale Gonade haben die Wurmmollusken mit den Käferschnecken (Polyplacophora) gemeinsam. Schildfüßer sind getrennt geschlechtlich, es gibt also Männchen und Weibchen, die Befruchtung findet äußerlich statt. Die Entwicklung der Schildfüßer findet, ebenso wie die der Furchenfüßer, über ein planktontisches Trochophora-Larvenstadium statt.

Das Nervensystem der Schildfüßer ist einfach und strickleiterähnlich aufgebaut, allerdings existiert ein gut ausgebildetes Cerebralganglion, das den Kopfschild mit Neuronen versorgt.

Die Radula ist auch bei diesen altertümlichen Weichtieren anwesend (stellt also ein entwicklungsgeschichtlich sehr altes Merkmal dar), ist aber kein mit Zähnchen besetztes Band, wie bei den höheren Weichtieren, sondern entsteht aus dem Epithel der Speiseröhre. Die bei den Schildfüßern stark entwickelte Radula verfügt noch über relativ wenige Zähne, etwa 1000 Stück. Sie ist innerhalb der Schildfüßer sehr variabel, vergleichbar mit der Radula der Schnecken (Gastropoda). Darin unterscheiden sich die Schildfüßer allerdings von den Kahnfüßern (Scaphopoda), deren grabende Lebensweise ähnlich ist, und den Käferschnecken (Polyplacophora).

Man kann sich gut vorstellen, dass sich die ersten Weichtiere aus wurmförmigen Vorfahren, wie den Schildfüßern entwickelt haben, die auf dem Ozeanboden lebten oder in ihm gruben, deren harte Außenhaut von Kalkschuppen verstärkt wurde, die sich später zur erstaunlichen Schale der meisten Weichtiere entwickeln würde. Die Wurmform der Schildfüßer ist allerdings vor allem eine Folge der Rückbildung des Fußes, die bei dieser Gruppe weiter fortgeschritten ist, als etwa bei den Furchenfüßern (Solenogastres).

Weiterführende Informationen:

• Bunje, P.: The Aplacophora - the naked mollusks (University of California Museum of Paleontology).

• Mulcrone, R.S.: Aplacophora (Animal Diversity Web, University of Michigan).

Literatur:

• Salvini-Plawen, L.; Mizzaro-Wimmer, M.: "Praktische Malakologie - Beiträge zur vergleichend anatomischen Bearbeitung der Mollusken", Wien 2001. Buchbesprechung.