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Schließmundschnecken (Clausiliidae)

 
Gemeine Schließmundschnecken (Alinda bipli-
cata
) bei der Paarung. Bild: Robert Nordsieck.

Inhaltsverzeichnis

Einleitung
Verbreitung
Lebensweise
Unterscheidungsmerkmale
Wissenschaftliche Bedeutung
Einheimische Schließmundschnecken
Eingeschleppte Arten
Systematik
Weiterführende Links
Literatur

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Einleitung


Gitterstreifige Schließmundschnecke (Clausilia dubia).
Bild: Martina Eleveld.
 

Schließmundschnecken sind eine Familie der Landlungenschnecken (Stylommatophora), die man unter anderem an Baumstämmen, Mauern und Felsen beobachten kann, wo sie bei feuchtem Wetter anzutreffen sind. Vom üblichen Bild der rundlich gewundenen Schneckenschale unterscheiden sie sich durch ihr turmartig hoch gewundenes spindelförmiges Gehäuse, das meist 10 Windungen oder mehr aufweist.

Dennoch sind die meisten Schließmundschnecken kleiner als 20 mm, nur die größte einheimische Schließmundschneckenart, Macrogastra ventricosa, die bauchige Schließmundschnecke, erreicht 19 mm Gehäusehöhe. Im Gegensatz dazu ist Clausilia rugosa parvula, ihrem Namen gerecht, die kleinste einheimische Schließmundschnecke und erreicht nur 9,5 mm Gehäusehöhe.

Einheimische Schließmundschnecken (Clausiliidae).

Verbreitung

 
Megalophaedusa martensi aus Shizuoka, Japan.
Bild: Takahashi, Wikipedia.

Die größte aller Schließmundschnecken ist aber keine einheimische Schneckenart, sondern sie kommt in Japan vor: Megalophaedusa martensi wird über 40 mm groß!

Tatsächlich kommen die Schließmundschnecken zwar in großer Artenzahl in der Paläarktis (vgl. Faunenprovinzen der Erde) vor, in besonderem Maße in Südosteuropa, tatsächlich gibt es aber drei voneinander unabhängige Verbreitungsgebiete der Familie: Neben der westlichen Paläarktis bis zum Ural und dem Jemen sind dies zweitens die nordwestlichen Gebirgsregionen Südamerikas und drittens die tropischen Waldgebiete Süd- und Ostasiens, Japans und der südlichen Halbinsel Korea.

Schileyko, A. A. (2000): "Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs". Part 5. Clausiliidae. - Ruthenica Suppl. 2 (5): 565 - 729.

Die Verbreitung von Schließmundschnecken findet zum Teil auf spektakulären Wegen statt. So haben beispielsweise Schließmundschnecken, genauer gesagt die Zahnlose Schließmundschnecke (Balea perversa) von Madeira aus die 9000 km entfernte Insel Tristan da Cunha besiedeln können, indem sie an den Beinen von Vögeln transportiert wurden. Durch genetische Untersuchungen konnte man sogar ausschließen, dass es sich um eine menschlich bedingte Verschleppung handelte.

Wolfgang Weitlaner: "Geheimnis der fliegenden Schnecke geklärt" (Innovationsreport.de, 27. 01. 2006).

Neben ihrer charakteristischen Schalenform unterscheiden sich die einheimischen Schließmundschneckenarten von den meisten übrigen Schnecken außerdem dadurch, dass ihr Gehäuse links anstatt rechts gewunden ist. In einigen Schließmundschneckengruppen gibt es aber auch rechts gewundene Arten, etwa bei den Alopiinae. Zu diesen gehören sowohl die in den Karpaten heimische Gattung Alopia, als auch die im südlichen Balkangebiet heimische Gattung Albinaria, die beide rechts gewundene Arten aufweisen.

Hartmut Nordsieck: Dextral Clausiliidae (Gastropoda, Stylommatophora), an evolutionary problem.

Lebensweise

Schließmundschnecken leben von Algen, die sie mit der Radula abraspeln. Wie andere Landlungenschnecken sind sie Zwitter, es gibt allerdings manche Schließmundschneckenarten, die wie die einheimische Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata) ovovivipar sind, d.h. die Eiablage wird so lange verzögert, dass die Jungen im Körper des Muttertiers schlüpfen und dann lebendig zur Welt kommen. Auch besteht die Möglichkeit, dass Eier mit weit entwickelten Embryonen abgelegt werden.


Alinda biplicata.
Bild: Helmut Nisters.
 
 
Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata).
Bild: Jiří Novák, biolib.cz.

Ihr charakteristisches Gehäuse verschafft den Schließmundschnecken einen entscheidenden Evolutionsvorteil: Sie können sich bei Trockenheit in den kleinsten Ritzen im Gestein oder in der Baumrinde verstecken. Besonders kommt dieser Vorteil dort zum Tragen, wo der Verbreitungsschwerpunkt der Schließmundschnecken liegt: Obwohl die Familie paläarktisch verbreitet ist, kommen weitaus die meisten Arten auf der Balkanhalbinsel, vor allem in Griechenland, vor, überdies auch in Kleinasien und im Kaukasus-Gebirge.

  "Die Gemeine Schließmundschnecke ist noch recht häufig, einige andere Arten der Familie sind bei uns sehr selten und im Bestand bedroht. Als Spaltenbewohner besiedeln diese Tiere einige sehr gefährdete Biotope, wie alte Mauern, isolierte Felsen und Totholz. Auch im Garten können wir diesen interessanten kleinen Schnecken Lebensraum und Schutz bieten, wenn wir nicht jede Ritze der alten Gartenmauern neu vermörteln oder in schattigen Gartenecken einige Steine oder etwas altes Holz liegen lassen. Neben den Schließmundschnecken werden viele andere Tierarten diese Verstecke nutzen und den Garten ökologisch wertvoller machen." Quelle: Weichtier des Jahres 2010: Die Gemeine Schließmundschnecke, Alinda biplicata (Montagu 1803).

Unterscheidungsmerkmale

Äußerlich sind viele Schließmundschneckenarten nur schwer zu unterscheiden. Unter der Lupe oder mit Hilfe eines Binokulars kann man aber erkennen, dass die meisten Arten sich deutlich anhand der Oberflächenskulptur ihres Gehäuses unterscheiden. Während es fast gänzlich glattschalige Schließmundschneckenarten, wie etwa die Glatte Schließmundschnecke (Cochlodina laminata), gibt, zeichnen sich viele der übrigen Schließmundschneckenarten durch ein mehr oder minder stark ausgebildetes Relief quer verlaufender Rippen aus, nach deren Dichte und Form sich unterschiedliche Arten unterscheiden lassen. Diese Oberflächenstrukturen können aber unter einer Camouflage mit Erde oder Kot verborgen sein.

Neben Form und Skulptur des Gehäuses kann auch die Form der Schalenmündung zur Bestimmung herangezogen werden. Man unterscheidet runde, ovale und sogar birnenförmige Mündungen.

Grundsätzlich werden alle Schneckengehäuse bei einem Vergleich in der Mündungsansicht mit nach oben zeigender Gehäusespitze betrachtet. Nur so können die folgenden Unterscheidungsmerkmale auch wirklich eindeutig ermittelt werden.

Betrachtet man die Mündung einer Schließmundschnecke genauer und bei stärkerer Vergrößerung, so kann man bei den meisten Arten eine Mündungsarmatur durch von außen wie Zähnchen erscheinende Falten erkennen. Nach ihrer Lage unterscheidet man dabei drei Haupttypen von Falten: Die Gaumen- oder Palatalfalten befinden sich an der Außenseite der Mündungswindung. Gegenüber davon, auf der Spindelseite der Mündungswindung befindet sich die untere oder Columellarfalte. Darüber, am oberen Rand der Mündungswindung, befindet sich die obere oder Parietalfalte. Unterhalb der Columellarfalte kann sich eine weitere Falte, die Subcolumellarfalte, befinden.

Clausilium Parietallamelle Columellarlamelle Mondfalte (Lunella) Palatalfalte Subcolumellarlamelle
Schließapparat (Clausiliar) der Gemeinen Schließ-
mundschnecke (Alinda biplicata). Der Mauszeiger
erkennt die einzelnen Bestandteile.
Bild: Jiří Novák, biolib.cz.
 

Diese Falten (auf der parietal-columellaren (rechts oben) Seite auch als Lamellen bezeichnet) sind Bestandteile des Clausiliars, eines innerhalb der Schnecken einzigartigen Schließapparates, der dieser Schneckengruppe ihren ungewöhnlichen Namen Schließmundschnecken eingetragen hat. Den genaueren Aufbau dieses Schließapparates erkennt man jedoch nur, wenn man mit Hilfe einer Pinzette die äußere Wand der Mündungswindung öffnet und unter dem Binokular betrachtet.

 

Hartmut Nordsieck: Clausiliidae 1: Sammeln und Bearbeitung von Schließmundschnecken, sowie für die Bestimmung notwendigen Fachausdrücke des Schließapparats.

Bei den meisten Schließmundschneckenarten findet man dann eine löffelförmige Kalkplatte, deren elastischer Stiel an der Schalenspindel (Columella) ansetzt. Dieses Clausilium wird an die Wand des Gehäuses gedrückt, wenn sich die Schnecke ausgestreckt hat und herum kriecht. Zieht sie sich in ihr Gehäuse zurück, schwingt das Clausilium jedoch dank seines elastischen Stiels nach außen, so dass es die Gehäusemündung verschließt.

Bild rechts: Clausilium der Faltenrandigen Schließmundschnecke (Macrogastra plicatula). 1: Gehäusespindel (Columella); 2: Ansatzstelle des Clausiliums an der Columella; 3: Stiel und 4: Platte des Clausiliums. Quelle: Licharev, I. M. (1962): Klauziliidy (Clausiliidae), Fauna SSSR, Molljuski, Bd. 3, T. 4.; nach Ehrmann, P.: "Mollusken", 1956.

Die Bedeutung des Clausiliars für die Evolution der Schließmundschnecken ist nicht völlig geklärt. Man kann jedoch mit einiger Sicherheit davon ausgehen, dass es sich um einen weiteren Schutz gegen Trockenheit handelt, besonders angesichts ihres Verbreitungsschwerpunktes auf dem Balkan und in Kleinasien.

Wissenschaftliche Bedeutung

Wissenschaftlich sind die Schließmundschnecken besonders deswegen von großem Interesse, weil sie auf vergleichsweise engem Raum in großer Artenzahl vorkommen. Populationen kommen manchmal nur an einem einzigen Felsen vor und sind durch sonnenexponierte Gebiete isoliert, so dass es isolationsbedingt zur allopatrischen Artbildung kommen kann. Andererseits kann es bei nahe verwandten Arten zur Bastardbildung und so zur sympatrischen Artbildung kommen.

Gerade dann reichen Schalenmerkmale und Form des Schließapparates als Bestimmungsmerkmale nicht aus, stattdessen ist eine anatomische Untersuchung des Genitalapparats notwendig.

Angesichts der teilweise sehr kleinräumigen Verbreitung einzelner Arten von Schließmundschnecken kann der menschliche Einfluss sehr große Bedeutung gewinnen, da ähnlich, wie bei Inselpopulationen endemischer Schneckenarten durch Straßenbau, Landwirtschaft und Beeinträchtigung der Umwelt sehr schnell großer und irreversibler Schaden angerichtet werden kann.

Ein Beispiel dafür ist die Gedrungene Schließmundschnecke (Pseudofusulus varians), die in Teilen ihres Verbreitungsgebietes (die Art kommt in den Ostalpen und in den nordwestlichen Karpaten vor) bereits ausgestorben ist oder stark reduziert vorkommt. Pseudofusulus varians lebt nur in naturbelassenen und vom Menschen unbeeinflussten Laubwäldern mit großem Totholzanteil. Durch Totholzräumung und Ausholzung werden die Lebensräume der Schnecke zerstört und ganze Populationen verschwinden.

Gedrungene Schließmundschnecke (Pseudofusulus varians).

Eingeschleppte Arten

 
Bosnische Schließmundschnecken (Herilla bosniensis) in ihrem
natürlichen Lebensraum in der Klausen in Mödling.
Bild: © Alexander Mrkvicka, Wien (mrkvicka.at).

Bosnische Schließmundschnecke (Herilla bosniensis)

Die Bosnische Schließmundschnecke (Herilla bosniensis) bewohnt ursprünglich steile Kalkfelsen im dinarischen Gebirge zwischen Kroatien und Nordalbanien. Außerdem kommt sie aber auch eingeschleppt an einem isolierten Standort in Niederösterreich, der Klausen-Schlucht bei Mödling vor.

Bosnische Schließmundschnecke (Herilla bosniensis).

Italienische Schließmundschnecke (Papillifera bidens)


Italienische Schließmundschnecken (Papillifera bidens), zwei
Exemplare paaren sich. Bild: Sigrid Hof (Quelle).
 

In der Nähe von Cliveden House in Berkshire, England wurde unlängst eine Population der Italienischen Schließmundschnecke (Papillifera bidens) gefunden, die auf erstaunliche Weise nach England gelangt war:

Offensichtlich waren die Schnecken mit einer Steinlieferung aus Italien Ende des 19. Jahrhundert nach England eingeführt worden und hatten die ganze Zeit dort überlebt. Nach dem derzeitigen Kenntnisstand hatte sich die Population auch nur über eine geringe Strecke, an zwei bis drei Standorte auf dem Gelände, ausgebreitet.

Ein weiteres Vorkommen der Art war bereits seit 1993 von der kleinen Insel Brownsea Island in Dorset an der Südküste Englands nahe Bournemouth bekannt und bestimmt worden. Diese Population war zwar offensichtlich in den 1880er Jahren mit Felsen aus Griechenland eingeschleppt worden, gehört jedoch zu selben Art.

Während man in Großbritannien nach weiteren Populationen der Art sucht (die zum Glück nahezu unverwechselbar ist), ist unter den Gelehrten eine hitzige Diskussion entbrannt, wie die Art eigentlich korrekt heißen muss. Der ursprüngliche Name Papillifera papillaris fiel einem älteren Namen, Papillifera bidens nach Linné zum Opfer, wie auch die ICZN in einer Opinion 2007 veröffentlicht hat. Andererseits vertritt eine Veröffentlichung von Kadolsky (2009) die Meinung, dass auch dieser Name nicht korrekt sei, da Linné ursprünglich eine andere Art, heute Cochlodina incisa, beschrieben habe. Diese ähnelt Papillifera bidens jedoch bestenfalls entfernt (beides sind Schließmundschnecken), daher vertritt z.B. der Malakologe H. Nordsieck, unter anderem Autor des Buches "Worldwide Door Snails, Recent and Fossil", die Meinung, dass Kadolskys Schlussfolgerungen unhaltbar und der wissenschaftliche Name Papillifera bidens absolut korrekt sei.

  Richard Black: Snail hides from march of history.
  Kadolsky, D. (2009): Turbo bidens Linnaeus 1758 (Gastropoda: Clausiliidae) misidentified for 250 years. – Journal of Conchology, 40 (1): 19-30.
  Hartmut Nordsieck: Papillifera bidens (Linné 1758) (Clausiliidae, Alopiinae), eine häufige, aber wenig bekannte Art (Link). Aufgerufen 26.05.2011.
  Hartmut Nordsieck: Die letzte große Clausilien-Exkursion nach Italien, eine Fahrt der klimatischen Extreme. (Link). Aufgerufen 11.06.2012.
  Sharpe, J. R. (2005): Papillifera papillaris (Gastropoda: Clausiliidae): a new record for Britain. The Archeo+Malacology Group Newsletter, (7): page 6 - 7. (PDF).

Weiter führende Informationen über die Italienische Schließmundschnecke (Papillifera bidens).

Systematik

Klasse: Gastropoda
Unterklasse: Pulmonata
Überordnung: Eupulmonata
Ordnung: Stylommatophora
Unterordnung: Sigmurethra
Infraordnung: Clausilioinei
Überfamilie: Clausilioidea
Familie: Clausiliidae Mörch 1864

Quelle: Mollbase auf http://www.mollbase.de/list/.

Schließmundschnecken (Clausiliidae): Systematik einheimischer Arten.
Komplette Artenliste der Schließmundschnecken (Clausiliidae) für Österreich laut CLECOM.

Weiterführende Links

Literatur


Die Homepage von Hartmut Nordsieck über Helicoidea, Cochlostoma und Clausiliidae auf hnords.de
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