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Schlundsackschnecken (Sacoglossa)

 

Inhalt

 
Grüne Samtschnecke (Elysia viridis):  Schouwen-Duiveland, Niederlande.
Bild: Lynn Biscop (iNaturalist).

Systematik

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Nach der Systematik von Bouchet et al. (2005, 2017) werden die Schlundsackschnecken (Sacoglossa) in drei Untergruppen unterteilt, nämlich die Schalen tragenden Oxynooidea (etwa 20% der Sacoglossa), die schalenlosen Pleurobranchoidea, sowie schließlich die Platyhedyloidea.

Während bei den Oxynooidea die Gehäuse der Volvatellidae und Oxynoidae äußerlich in etwa denen der Blasenschnecken (Bullidae, Cephalaspidea) ähneln, ist andererseits die Familie Juliidae (s.u.) sehr interessant, weil diese als einzige Schnecken nämlich eine zweiklappige Schale besitzen.

Klasse Gastropoda
Unterklasse Heterobranchia
Infraklasse Euthyneura
Subterklasse Tectipleura
Überordnung Sacoglossa
Überfamilie Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
Familie Juliidae E.A. SMITH, 1885
Überfamilie Plakobranchoidea J. E. Gray, 1840
Überfamilie Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973

WoRMS: MolluscaBase eds. (2025): Sacoglossa.

Beschreibung

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"Lettuce Sea Slug" (Elysia crispata) von der Insel Dominica.
Bild: Nick Hobgood (Quelle). 		 
Schlundsackschnecken (Sacoglossa) sind kleine (zwischen einem und drei Zentimeter Länge) Meeres- und Süßwasserschnecken, deren Gehäuse meist mehr oder minder reduziert ist, auch wenn es Arten gibt, die sich in ihr Gehäuse noch zurück ziehen können. Wenn ein Gehäuse vorhanden ist, dann ist es aber nur mehr sehr dünnwandig. Bei zahlreichen anderen Arten bleibt, wie bei den Seehasen (Aplysia), das Gehäuse unter den seitlich lappenartig verbreiterten Teilen des Mantels, den sogenannten Parapodien, verborgen. Manchmal können die Parapodien auch zum Schwimmen genutzt werden.

 
"Leaf-sheep Slugs" (Costasiella kuroshimae) von der Insel Bali.
Bild: Josy Lai (iNaturalist).
Das wichtigste gemeinsame Merkmal dieser heterogenen Schneckengruppe ist der Schlundsack, von dem auch ihr Name herrührt, in dem das vordere Ende der Radula sitzt. Im Schlundsack sammeln sich auch die abgenutzten Radulazähne, so dass er mit zunehmendem Alter der Schnecke an Volumen zunimmt. Schlundsackschnecken können ein oder zwei Paar Fühler oder Rhinophoren besitzen, bei manchen Arten sind die Fühler aber auch ganz zurück gebildet.

Die Verbreitung der Sacoglossa hängt wesentlich von den Vorkommen ihrer Futterpflanzen ab. Die meisten Arten kommen in Äquatornähe in den Küstengebieten tropischer Inseln vor. Nach Norden und Süden nimmt die Artenvielfalt ab, vielfach handelt es sich auch um tropische Arten mit einer höheren Temperaturtoleranz.

Bei den schalenlosen Sackzünglern hat man nachweisen können, dass sie sämtlich im Larvenstadium eine Schale besitzen, die im Verlauf der Metamorphose abgeworfen wird, genauso, wie dies bei den im erwachsenen Zustand schalenlosen See-Engeln (Gymnosomata, Pteropoda) der Fall ist.

Aus der Erdgeschichte sind Sackzüngler seit dem Eozän (vor ca. 34 - 56 Mio. Jahren, vgl. Erdzeitalter) bekannt. Die Untersuchung fossiler Sackzüngler wird dadurch erschwert, dass die Schalen so dünnwandig sind und dass im Lebensraum der Schnecken (an der Küste) eine starke Erosion stattfindet. Vergleicht man aber mit dem Vorkommen der Algen, die diese fossilen Schnecken wahrscheinlich gefressen haben, so kann man von einem Vorkommen seit dem Jura oder der Kreidezeit ausgehen.

Ria Tan: Slugs: nudibranch, sea hare or sap-sucking slug? How to tell them apart.
Ria Tan: Sap-sucking Slugs (Sacoglossa) of Singapore.

Ernährung

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Bosellia mimetica, eine Schlundsackschnecke mit wirksamer
Tarnung.
 
Wo ist Bosellia mimetica? Bilder: Parent Géry (Quelle).
Schlundsackschnecken leben vor allem an den Küsten, wo sie sich von Algen ernähren. Die auch als "Saftzüngler" bezeichneten Schnecken ernähren sich, indem sie Pflanzenzellen aussaugen. Ihre Radula ist daher auf eine Zahnreihe reduziert. Während die Schalen tragenden Arten (s. u.) ausschließlich von Grünalgen der Gattung Caulerpa leben, hat mit dem Verlust der Schale offensichtlich auch eine Radiation der Futterpflanzen stattgefunden: Schalenlose Sackzüngler ernähren sich von unterschiedlichen Arten von Algen aus den Ulvophyceae, manche sogar von Rotalgen. Als Ausnahme von der Regel leben drei Arten von Sackzünglern sogar räuberisch.

 Jensen, K. R. (2006): "Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)". Bonner zoologische Beiträge 55 (3-4): 255 - 281. Unterschieden werden 284 gültige Arten von Sacoglossa.
Händeler, K., Grzymbowski, Y. P., Krug, P. J.; Wägele, H. (2009): "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology 6: 28. (Link).

Algen dienen den Schlundsackschnecken aber nicht nur als Nahrung. Ähnlich wie viele Seehasen nutzen auch Sackzüngler chemische Bestandteile ihrer Nahrung, um sich gegen Fressfeinde zu schützen.

In besonderem Maße haben viele Schlundsackschnecken auch die Nutzung von Algen als Tarnung perfektioniert, indem Chlorophyll aus den Algen im Körper eingelagert wird und die Schnecke so die Farbe ihres algenreichen Hintergrundes annimmt. Auch in der Körperform passen sich diese Schnecken ihrer Nahrung an. So ist Bosellia mimetica (Mimese bedeutet die Tarnung eines Tiers als lebloses Objekt) kaum von den Algen zu unterscheiden, die sie frisst, zumal sie nur höchstens 8 mm groß wird.

Bill Rudman: Bosellia mimetica auf seaslugform.net.

Besonderheiten

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Kleptoplastie: Was ist das?

Kleptoplastie oder Kleptoplastidie ist ein Vorgang, bei dem z.B. Chloroplasten (aber auch andere Zellorganellen) von einem Wirtsorganismus mit der Nahrung aufgenommen werden und anschließend für die eigene Energieversorgung genutzt werden.

Vgl. dazu: Wikipedia: Kleptoplasty (Englisch).


Costasiella kuroshimae. Bild: Alif Abdul Rahman (Quelle).

Dieser Vorgang findet nicht nur bei Sackzünglern (Sacoglossa) statt, sondern auch bei unterschiedlichen anderen Gruppen, wie Foraminiferen, Wimpertierchen, sowie neben Sacoglossa auch Nacktkiemerschnecken (Nudibranchia).		  
Wer annahm dass Tiere keine Photosynthese betreiben können, hat grundsätzlich nicht unrecht: Jedoch umgehen mehrere Schlundsackschneckenarten diese Regel, indem sie Kleptoplastie betreiben: Aus den Pflanzenteilen, die sie fressen, sammeln sie die die Chloroplasten und lagern sie in ihrem Körper ein, worauf sie die Photosyntheseprodukte der Blattgrünkörner nützen und überdies eine ungewöhnliche grüne Farbe erhalten. Im Gegensatz zu den Zooxanthellen mancher Muscheln und Korallen nehmen die Schnecken aber nur die Chloroplasten aus der Nahrung auf und verdauen den Rest der Algen. Allerdings sterben die Chloroplasten nach einiger Zeit ab und müssen von der Schnecke wieder ersetzt werden.

Zu diesen Schnecken zählt z.B. die Grüne Samtschnecke (Elysia viridis), die im nordöstlichen Atlantik, von Norwegen bis zum Mittelmeer verbreitet ist und vorwiegend von Algen (Codium fragile) lebt, deren Chloroplasten sie sich aneignet. Man kann diese Schnecken also mit einigem Fug und Recht als "Schnecken mit Solarantrieb" bezeichnen. An der Westküste Amerikas ist hingegen die Art Elysia chlorotica verbreitet.

Schnecken mit Solarantrieb.
WoRMS: MolluscaBase eds. (2025): Plakobranchidae J.E. GRAY, 1840.
Helmut Höge: "Sie leuchten grün im Dunkeln!" auf taz.de.

 
Blattschaf-Schnecke (Costasiella "kuroshimae", Familie Costasiellidae), ein anderer Vertreter der Sacoglossa aus
dem japanischen Meer und angrenzenden Gebieten des Indopazifik. Video von RealScience.
Ebenso zur Gattung Elysia gehört jedoch auch die erstaunlich aussehende Blumenkohl-Sackzungenschnecke (Elysia crispata) (siehe Bild oben), die hingegen keine Kleptoplastie betreibt.

Eine andere Art lebt interessanterweise von Grünalgen, deren Zellen zu bestimmten Jahreszeiten verkalkt sind. Da die Schnecke das Kalkskelett der Algen nicht zerstören kann, ernährt sie sich in dieser Zeit ausschließlich von der Photosynthese der eingelagerten Chloroplasten.

Film: "The Lettuce Sea Slug". Quelle: YouTube.

Anfangs wurde angenommen, dass die Einlagerung der Chloroplasten werde nur möglich, indem die Körperzelle der Schnecke genetische Information von der Pflanzenzelle übernimmt (horizontaler Gentransfer), was zwischen Pflanze und Tier als sehr ungewöhnlich zu betrachten ist.

Immerhin steht der Schnecke der Zellkern der Pflanzenzelle nicht mehr zur Verfügung, um die Funktion der Chloroplasten zu steuern: So besitzen Pflanzen die Möglichkeit, die Entstehung schädlicher Substanzen durch zu hohe Energieaufnahme (etwa bei starker Sonnen-Einstrahlung) zu regulieren, indem sie diese Substanzen chemisch oder mit Hilfe spezialisierter Enzyme neutralisieren. Diese Möglichkeit hat die Schnecke jedoch nicht, da dies in der Pflanzenzelle außerhalb der Chloroplasten, gesteuert vom Zellkern, geschieht.

Stattdessen regulieren Meeresnacktschnecken die Funktion "ihrer" Chloroplasten, indem sie sich in den Schatten bewegen (eine Möglichkeit, die wiederum der Pflanze nicht zur Verfügung steht) oder ihrere Mantelanhänge (Parapodien), sofern sie welche besitzen, nutzen, um die Chloroplasten in ihrem Gewebe abzudecken. Manche Schnecken besitzen auch dunklere Pigmente, mit denen sie die Chloroplasten schützen können.

Für einen horizontalen Gentransfer zwischen Pflanze und Tier konnten bisher keine Hinweise gefunden werden.

Gavagnin, M.; et al. (1994): "Secondary metabolites from Mediterranean Elysioidea: origin and biological role". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 108: 107. (Link).
Rumpho, M. E.; Dastoor, F. P.; Manhart, J. R.; Lee, J. (2007): The Kleptoplast. 23. p. 451 (Link).
JENSEN, K. R. (1997): "Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants". Evolutionary Ecology 11: 301–335.

Sacoglossa besitzen, wie neuere Entdeckungen bestätigen, offensichtlich eine erstaunliche Regenerationsfähigkeit. In einem Laboratorium in Japan sollte eigentlich die Kleptoplastie (s.o.) der Schnecken untersucht werden. Stattdessen stellten die Forscher fest, dass eine Schnecke, die offenbar von Parasiten gefallen war, ihren Kopf vom Körper getrennt hatte und sich aus den Kopfstück dann ein neuer Körper bildete.


Ercolania kencolesi (ca. 5 mm), in (!) Boerge-
senia-Alge. Quelle: Händeler et al. (2009).		  
Robert Klatt: Schutz vor Parasiten? Meeresschnecke trennt kompletten Körper ab. Forschung und Wissen (08.03.2021, abgerufen 10.09.2022).
RealScience: "This slug should be impossible!" auf YouTube.

Zweiklappige Schnecken?

 
Zweiklappenschnecke (Berthelinia babai): Victoria, Australien.
Bild: Rebecca Lloyd (iNaturalist).		  
Zweiklappenschnecke (Berthelinia babai): Victoria. Australien.
Bild: Kade (iNaturalist).
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Unter den Mitgliedern der sehr unterschiedlichen Gruppe der Schlundsackschnecken gibt es mehrere, die auf bemerkenswerte Weise alles in Frage zu stellen scheinen, was man über Schnecken zu wissen glaubte:

Eine wichtige Regel ist, dass Schnecken sich von Muscheln (Bivalvia) grundsätzlich darin unterscheiden, dass sie eine einteilige, spiralig gewundene Schale besitzen, im Gegensatz zur zweiklappigen, symmetrischen Schale der Muscheln (vgl. dazu: "Was Muschel und was Schnecke?" von O.W. Paget).

Das ist prinzipiell richtig, es sei denn, man spricht von den Zweiklappenschnecken (Juliidae): Diese besitzen nämlich bemerkenswerterweise eine zweiteilige Schale (vgl. Abbildungen rechts). Im Gegensatz allerdings zur zweiklappigen Schale einer Muschel entspricht bei ihnen nur die linke Schalenklappe homolog der Schale der übrigen Schnecken. Die rechte Schalenklappe hingegen ist eine sekundär entstandene Bildung des Mantels.

Als Fossilien werden die Zweiklappenschnecken daher oft mit Muscheln verwechselt, rezent (und es ist erst seit 1959 überhaupt bekannt, dass es rezente Arten der Juliidae gibt) kann man aber deutlich erkennen, dass es sich um Schnecken handelt.

WoRMS: MolluscaBase eds. (2025): Juliidae E.A. SMITH, 1885.

Links

Literatur

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Letzte Änderung: 24.11.2025 (Robert Nordsieck).