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Nautiloiden: Die fossile Vorgeschichte

 

Nautilus macromphalus: Lifou, Neukaledonien, Pazifik.
Bild: Pauline Fey (iNaturalist). Bild vergrößern!
     
Teil 1 Teil 2 Teil 3  Teil 4
     

 

Inhalt

 
Nautilus pompilius. Bild: Vladimír Motyčka (biolib.cz).		  

Was versteht man unter Nautiloiden?

Außer in streng wissenschaftlichen Publikationen werden gemeinhin alle Kopffüßer seit den Ellesmeroceratida als Nautiloidea bezeichnet, die schlussendlich zur Entstehung der heute lebenden rezenten Perlboote (Nautilidae) geführt haben.

Davon ausgenommen sind also Gruppen wie die Ammonoidea, sowie die Coleoidea, zu denen die heute lebenden schalenlosen Kopffüßer gehören.

Aus wissenschaftlichem Blickwinkel ist dies jedoch nicht korrekt, da dies auch Gruppen inkludiert, die nicht zu den Vorfahren der heutigen Nautilidae gehören.

Auf der vorliegenden Seite wird daher der Entwicklungsweg beschrieben, der seit dem Kambrium zur Entstehung der heutigen Perlboote geführt hat. Tatsächlich treten die Nautiloidea i.e.S. als Unterklasse, zu der auch diese gehören, jedoch erst im Devon vor ca. 400 Mio. Jahren auf.

Einleitung

 
Rekonstruktion eines Nautiloiden aus dem Perm (ca. 250 - 290
Mio. Jahre). KI-Illustration: Robert Nordsieck. Bild vergrößern!		  
Geologische Zeitalter (Europa).
Verglichen mit den übrigen rezenten Vertretern ihrer Klasse erscheinen die Perlboote (Nautilidae) wie ein Relikt aus längst vergangenen Zeiten, als Ammoniten und Trilobiten sich den Ozean teilten. Als einzige besitzen sie noch eine äußere Kalkschale, die innen in Kammern geteilt ist. Sie haben eine Vielzahl an Armen, einfache Lochkamera-Augen und keine Tintendrüse. Im Falle des Nautilus und seiner nächsten Verwandten blickt man auf den letzten Vertreter einer Entwicklungslinie, die bis in die Frühzeit der Kopffüßer vor mehr als 500 Millionen Jahren zurückreicht.

Man müsste davon ausgehen, dass sie die Vorfahren der heutigen modernen Tintenfische (Coleoidea) sind. Ammoniten und Belemniten, die bekanntesten Schalen tragenden Kopffüßer der Fossilgeschichte sind vermutlich ihre ausgestorbenen Verwandten.

Die Wahrheit hingegen ist deutlich komplizierter. Die heutigen Perlboote und ihre Verwandten sind nicht die Vorfahren der übrigen heutige lebenden (rezenten) Kopffüßer. Sie haben jedoch gemeinsame Vorfahren, wenn man nur in der Erdgeschichte weit genug zurück schaut. Und tatsächlich sind die heutigen Perlboote (Nautilidae) noch gar nicht so alt - man kennt ihre Fossilien erst aus dem Paläogen des Tertiärs. Aber ihre Entwicklungslinie, aus der sie viele Merkmale bewahrt haben, reicht sehr viel weiter zurück, genau genommen bis in die Frühzeit der Kopffüßer.

Erschwerend kommt hinzu, dass man die Vorfahren der heutigen Perlboote allgemein als Nautiloiden bezeichnet. Welche Gruppen dieser Begriff allerdings genau umfasst, ist jedoch umstritten. In der meist verwendeten Bedeutung umfassen die Nautiloiden die Stammgruppe und die daraus entstandene Entwicklungslinie bis zu den heutigen Nautiliden, jedoch nicht den Komplex, aus dem sich schlussendlich die heutigen Coleoidea, sowie die fossilen Ammonoidea entwickelt haben.

Grundsätzlich müsste jedoch eine neue Bezeichnung für diese ursprünglichen Gruppen der Kopffüßer geschaffen werden, da die echten Nautiloiden enger mit modernen Kopffüßern, wie den Coleoidea, verwandt sind, wie etwa zum Beispiel mit den ersten bekannten Kopffüßern, den Plectronoceratida (s.u.) (vgl. Pohle et al., 2024, S. 36 f.). Überdies wird der Begriff Nautiloidea systematisch zweimal verwendet: Einmal für die Unterklasse der Cephalopoda, zu der auch die Nautiliden gehören, zum anderen für die Überfamilie, zu der ebenfalls die Nautiliden gehören ( vgl. Systematik der Kopffüßer).

Kambrium

Vor ca. 590 - 485 Mio. Jahren: Die ersten Kopffüßer!

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Plectronoceras cambria aus dem späten Kambrium.
KI-Illustration: R. Nordsieck. Bild vergrößern!

Fossilien von Plectronoceras cambria aus der Ptychaspis-Tsinania-Zone in Yenchou
(China). Quelle: Pohle, A. et al. (2024) (Link).		  
Im späten Kambrium, vor etwa 515 Mio. Jahren, entwickelten sich die ersten Kopffüßer, vermutlich aus Vorfahren ähnlich den heutigen Einschalern (Monoplacophora). Verglichen mit den anderen frühen Weichtieren hatten sie den entscheidenden Vorteil, dass ihre Schale gekammert war: Querwände, die so genannten Septen, trennten die Kammern des so genannten Phragmokon voneinander und nur der Siphunculus, eine schlauchartige Verlängerung des Weichkörpers durchbrach die Septen und zog sich bis in die hinterste Kammer, während der übrige Weichkörper des Tieres nur in der vordersten Kammer blieb. Wenn das Tier den Salzgehalt im Blut anreicherte, entstand ein osmotischer Gradient, durch den Wasser aus der Kammer ins Blut und Gas aus dem Blut in die Kammer strömte. Durch den daraus resultierenden Auftrieb konnte zum Beispiel Plectronoceras im Gegensatz zu seinen bodenlebenden Verwandten, im Wasser schweben. Nach diesem Prinzip funktioniert auch heute noch die gekammerte Schale des Nautilus.

Darüber, wie diese frühen Kopffüßer ihre gekammerte Schale, Phragmokon genannt, einsetzten, besteht nur bedingt Einigkeit. Plectronoceras cambria (vgl. Bild rechts) war nur wenige Millimeter groß, wie Fossilien-Nachweise beweisen, vor allem aus der Feng-Shan-Formation im heutigen Nord-China, aus der Ninmaroo-Formation in Queensland, Australien (vgl. Pohle et al, 2024), sowie vereinzelt aus Süd-China, Kasachstan und Sibirien. Erhalten sind zwar nur Teile der Schalen, aus denen sich aber schließen lässt, dass die Schale gekammert war und das Tier bereits einen Siphunkel besaß (s.o.).

Bis heute gibt es mehrere Theorien, wie sich diese Tiere in den Meeren des späten Kambriums fortbewegt haben könnten: Eine Theorie ist, dass sie mit ihrer Auftrieb erzeugenden Schale ungefähr wie heutige Quallen durchs Wasser schwebten und Plankton mit den Armen aus dem umgebenden Wasser fingen. Eine andere Theorie vermutet, dass es sich eher um am Ozeanboden kriechende Tiere handelte, die den Auftrieb der Schale dazu nutzten, sich bei Gefahr mit kurzen Sprüngen in Sicherheit zu bringen (vgl. Pohle et al., 2024, S. 36).

Bei späteren Nautiloiden im Ordovizium (s.u.) wurde das Gewicht des Weichkörpers durch Kalkeinlagerungen (Endokone) am hinteren (adapikalen) Ende der Schale ausgeglichen, so dass sie waagerecht schwimmen konnten (vgl. Endoceraten).


 		 Pohle, A.; Jell, P.; Klug, C. (2024): Plectronoceratids (Cephalopoda) from the latest Cambrian at Black Mountain, Queensland, reveal complex three-dimensional siphuncle morphology, with major taxonomic implications. PeerJ 12. (Link).

Das Zeitalter des Kambriums endete jedoch mit einem globalen Aussterbe-Ereignis ("Global Extinction Event"). Vor etwa 510 Mio. Jahren, "nur" 5 Mio. Jahre, nachdem die ersten Kopffüßer in den Ozeanen der Erde erschienen waren, begann auf der Erde eine Eiszeit. Ein großer Anteil der etablierten Tierarten auf der Erde, darunter Apex-Prädatoren, wie Anomalocaris canadensis ( Bild von Nobu Tamura), starben entweder während der Eiszeit infolge des fallenden Meeresspiegels aus, oder nach dem Ende der Eiszeit, als das Süßwasser aus den schmelzenden Gletschern den Salzhaushalt der Meere veränderte.

Ordovizium

Vor ca. 485 - 444 Mio. Jahren: Adaptive Radiation!

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Die Evolution der Cephalopoda nach Staaf (2017).
Neues Fenster!		  
 
Cyrthoceratites sp., ein fossiler Nautiloide aus dem mittleren Ordovi-
zium bis zum mittleren Devon (vor ca. 470 - 370 Mio. Jahren).
Bild: Nobu Tamura (Quelle).
Gegen Ende des Kambrium hatten sich aus den Plectronoceratida die Ellesmeroceratida entwickelt, eine Gruppe fossiler Nautiloiden, die im Gegensatz zu zahlreichen anderen Tiergruppen die Eiszeit am Ende des Kambriums überleben konnte. Ihre systematische Einordnung ist nicht vollständig eindeutig, aber man darf davon ausgehen, dass innerhalb der Ellesmeroceratida zu Beginn des Ordoviziums eine bemerkenswerte adaptive Radiation stattfand. Nachdem eine Vielzahl der prominenten Tiergruppen des Kambriums ausgestorben war, konnten die frühen Kopffüßer so ökologische Nischen besetzen, die zuvor von Arthropoden, wie Anomalocaris canadensis besetzt gewesen waren.

Besonders interessant ist hier die große Radiation an Schalenformen: So kann man zunächst leicht gebogene cyrtokone Formen (vgl. Bild rechts) von geraden orthokonen Formen unterscheiden. Dabei lassen sich diese noch in kurzschalige brevikone Formen und langgestreckte longikone Formen unterscheiden. Schalenformen bei Nautiloiden.

Geo Girl: Mollusca (Pt 3)- Cephalopods- Invertebrate Paleontology. ( YouTube Video).

Die gewundenen heutige lebenden rezenten Nautiliden sind entfernte Nachfahren der letzten Ordnung der Nautiloidea, die im späten Devon vor ca. 400 Mio. Jahren entstanden ist. Allerdings hatte es bereits früher, während des Silur, Nautiloiden-Gruppen mit gewundenen Schalen gegeben. Einen deutlichen Übergang zwischen der geraden zu gewundenen Schalen gibt es jedoch nicht, da beide Formen gemeinsam vorkamen und Fossilien mit geraden orthokonen Schalen bis in die Trias zu finden sind (s.u.). 


 		 Flower, R.H. (1964). The nautiloid order Ellesmeroceratida (Cephalopoda). State Bureau of Mines and Mineral Resources New Mexico Institute of Mining and Technology, Memoir. 12: 1-234. (PDF).

 		 MolluscaBase (2025): Ellesmeroceratida †.

Aus den Ellesmeroceratida entwickelten sich mit der Zeit im Verlauf des Ordoviziums mehrere Ordnungen von Schalen tragenden Kopffüßern, die sich an eine Vielzahl von Lebensräumen anpassen konnten.

 
Ein großer Endocerat in seinem natürlichen Lebensraum im Ordovizium von Kentucky, USA.
KI-Illustration: Robert Nordsieck. Bild vergrößern!
   
 
Vereinfachtes Phylogramm der Entwicklung der Cephalopoda im frühen Paläozoikum.
Quelle:  Pohle, A. et al. (2022), Fig. 9. (Link). Bild vergrößern!
Die vermutlich bekanntesten orthokonen Kopffüßer aus dem Ordovizium sind die großen Endoceraten (Bild rechts). Jedoch sind ungebogene langgestreckte Schalen keineswegs auf die Endoceraten beschränkt. Vielmehr gab es in späteren Erdzeitaltern sogar orthokone Ammoniten.

Phylogenetische Forschungen (siehe Phylogramm unten rechts) haben mittlerweile ergeben, dass im Ordovizium eine Aufspaltung innerhalb der Ellemeroceratida stattfand: Es entwickelten sich drei große Unterklassen: die Endoceratoidea, Multiceratoidea und die Orthoceratoidea, aus deren Mitte sich später die Bactritida und weiter die Coleoidea, als die heutigen schalenlosen "höher entwickelten" Kopffüßer, wie Sepien, Kalmare und Kraken entwickeln sollten.


 		 King, A.H.; Evans, D.H. (2019): "High-level classification of the nautiloid cephalopods: a proposal for the revision of the Treatise Part K". Swiss Journal of Palaeontology 138, 65 - 85 (2019). (Link).

 		 Pohle, A.; Kröger, B.; Warnock, R.C.M. et al. (2022): "Early cephalopod evolution clarified through Bayesian phylogenetic inference". BMC Biology 20, 88. (Link).

Der Riesen-Endocerat aus dem Ordovizium


Titel der Fernsehserie "Walking with Dinosaurs - Sea Monsters" mit Nigel Marven (2003).
Im Meer des Ordoviziums in der Gegend des heutigen New York begegnet Nigel Marven
Cameroceras, einem Riesen-Endoceraten. (Quelle).		  
Zu den Endoceratida gehören die größten bekannten fossilen Nautiloiden, wie Endoceras aus dem frühen Ordovicium und Cameroceras aus dem mittleren Ordovizium bis ins Silur (vor ca. 470 bis ca. 440 Mio. Jahren). Beide werden vor allem in älteren Arbeiten als extrem groß dargestellt: So sollen Arten von Cameroceras 9,14 m (30 Fuß) lang geworden sein, andere Arbeiten nennen Endoceras giganteum als den größten orthokonen Kopffüßer. Das größte derzeit bekannte Fossil eines Endoceraten ist ein 3 m langes Fragment im Harvard Museum of Comparative Zoology.

Riesige Endoceraten sind jedoch im Fossilnachweis relativ selten zu finden: Die überwiegende Mehrheit der orthokonen Nautiloiden sind deutlich kleiner, im Allgemeinen weniger als einen Meter lang.


 		 Klug, C.; Fuchs, D.; Pohle, A. et al. (2025): "Cephalopod body size and macroecology through deep time". Scientific Reports 15, 30736. (Link).

 		 Teichert, C.; Kummel, B. (1960): "Size of Endocerid Cephalopods". Breviora 128: 1 – 7. (Link).

Seine Größe hat Cameroceras trentonense (so benannt nach der Trenton Limestone Group in den USA, wo er 1842 gefunden wurde) 2003 sogar eine Rolle in Nigel Marvens Serie "Sea Monsters" (Folge 1: "Dangerous Seas") verschafft. Ebenso wird er in der der 2023 auf Netflix erschienen Serie "Leben auf unserem Planeten" , Folge 2 "Unter Wasser" beschrieben.

Marven, N.; James, J.: "Monster der Tiefe - Im Reich der Urzeit", Egmont-VGS Verlag Berlin, 2004. (Link).
"Leben auf unserem Planeten", Folge 2: "Unter Wasser" auf Netflix.
Dinopedia: Cameroceras.

Fossilien von Cameroceras zeichnen sich durch so genannte Endokone aus: In einander gestapelte, trichterförmige Kalkeinlagerungen im hinteren (adapikalen) Teil des sehr breiten Siphunculus-Kanals, der die Hälfte des Schalendurchmessers einnehmen kann. Zusätzllich ist der am Rand der Kammer liegende Siphunculus-Kanal auf der ganzen Länge jeder Kammer von so genannten Septenhälsen ("septal necks") umhüllt (vgl. Phylogramm rechts: "calciosiphonate").

Wikipedia (Englisch): Cameroceras.
Wikipedia: Cameroceras.

Lebensbedingungen für Nautiloiden im Ordovizium


Ein Diorama aus dem Ordovizium: Ein Endocerat (Cameroceras) frisst
einen Trilobiten. Hinweis: Endoceraten hatten vermutlich keine Saug-
näpfe auf den Fangarmen, ebensowenig wie die heutigen Nautiliden.
Bild: Carl Wozniak, University of Michigan Museum of Natural History.		  
Für den Bau des Weichkörpers bei fossilen Nautiloiden gibt es nur wenig Hinweise. Oft werden daher auch Rückschlüsse aus den heute lebenden rezenten Nautiliden gezogen, die natürlich aufgrund des großen Zeitunterschiedes und des Unterschiedes im ökologischen Lebensraum nur bedingt verwendbar sind. Bei vielen fossilen Exemplaren konnte aber beispielsweise eine Furche oder Rinne an der Unterseite der Mündung nachgewiesen werden, die als hyponomischer Sinus bezeichnet wird. Daraus schließt man, dass die Kopffüßer schon im Ordovizium den auch für die heutigen Kopffüßer typischen Rückstoßantirieb entwickelt hatten.

Beim rezenten Nautilus ist der Sipho deutlich einfacher gebaut als bei den Coleoidea: Er besteht aus einer gerollten fleischigen Röhre, die aus zwei Gewebefalten besteht. Dies lässt vermuten, dass es sich dabei um das ursprüngliche Merkmal handelt (das einfachere Merkmal ist im Allgemeinen, aber nicht immer, ursprünglich. Man kann also möglicherweise davon ausgehen, dass die kleineren Nautiloideen des Ordoviziums schnelle und effiziente Schwimmer waren. Nachdem die rezenten Nautiliden langsam nach vorne schwimmen können, indem sie den Sipho nach hinten richten, hatten so möglicherweise auch die fossilen Arten zwei Fortbewegungsmethoden: Eine langsame Vorwärtsbewegung und eine schnelle Rückwärtsbewegung zur Flucht.

Die größeren Arten, wie die teilweise riesigen Endoceraten, waren hingegen aufgrund des hohen Gewichts der Schale vermutlich deutlich unbeholfener. Vor allem ältere Publikationen gehen daher davon aus, dass die großen Endoceraten wegen des Gewichts ihrer Schale vermutlich vor allem am Boden liegend nach Beute suchten (vgl. Bild links). Neuere hydrostatische Modelle (Peterman et al., 2019, 2021) legen allerdings nahe, dass große geradschalige (orthokone) Nautiloideen wie Cameroceras im Ruhezustand eher meist eine annähernd senkrechte Position im Wasser einnahmen, eine Verhaltensweise, die auch in der 2. Folge der o.a. Fernsehserie "Das Leben auf unserem Planeten", "Unter Wasser" beschrieben wird. Dies könnte es Cameroceras erlaubt haben, mit geringem Energieaufwand im freien Wasser auf- und abzusteigen und sich zu bewegen.

Die Funktion der charakteristischen Endokone (s.o.)  im großen Siphunculus der Endoceraten wird dabei bis heute diskutiert: Neben einer mechanischen Verstärkung der Schale könnten sie dazu gedient haben, den hinteren Teil des Siphunculus funktionell vom vorderen Bereich zu isolieren. Gleichzeitig verlagerten die kalkigen Ablagerungen Gewicht in den hinteren (adapikalen) Teil der Schale. Einige Forscher vermuten daher, dass sie zur hydrostatischen Stabilisierung beigetragen haben könnten. Da von Cameroceras jedoch nur die Schale, teilweise sogar nur Teile davon, bekannt sind, bleiben seine Lebensweise und Jagdverhalten Gegenstand wissenschaftlicher Diskussionen.


 		 Peterman, D.J.; Barton, C.C.; Yacobucci, M.M. (2019): "The hydrostatics of Paleozoic ectocochleate cephalopods (Nautiloidea and Endoceratoidea) with implications for modes of life and early colonization of the pelagic Zone". Palaeontologia Electronica. (Link).

 		 Peterman, D.; Ritterbush, K. (2021): "Vertical escape tactics and movement potential of orthoconic cephalopods". PeerJ 9, e11797. (Link).

Während des Ordoviziums bis ins Silur waren die Trilobiten mit Abstand die häufigsten Arthropoden. Die Zeit der größten Artenvielfalt bei Nautiloiden und Trilobiten scheint einher zu gehen. Es ist also sehr unwahrscheinlich, dass nicht ein Räuber-Beuteverhältnis zwischen Kopffüßern und Trilobiten bestanden hat, zieht man in Betracht, dass die heutigen Kopffüßer zu großem Teil von unterschiedlichen Krebstieren leben und dass vor allem die größeren Kopffüßer des Ordoviziums vermutlich nicht sehr gute Schwimmer waren. Allerdings waren sie nicht die einzigen großen Beutegreifer des Ordoviziums, das auch das Zeitalter der großen Seeskorpione (Eurypterida) war.

Silur und Devon

Vor ca. 444 - 360 Mio. Jahren: Weitere Entwicklung.

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Goldringia (ein Nautiloid, vorne) und Michelinoceras (hinten) im Devon.
Bild: Carl Wozniak, University of Michigan Museum of Natural History.   		  
Auch das Ordovizium endete mit einem großen Aussterbe-Ereignis ("Global Extinction Event", vgl. Kasten links unten): Nach starken Vulkanausbrüchen überzog eine weitere Eiszeit den Südkontinent der Erde, die allerdings deutlich schwerwiegendere Folgen hatte, als die Eiszeit zum Ende des Kambriums und daher als eines der "Big Five" der globalen Aussterbe-Ereignisse genannt wird: Man geht heute davon aus, dass etwa 85% aller Tierarten auf der Erde zum Ende des Ordoviziums ausstarben, darunter die Ellesmeroceratida, eine der ersten wichtigen großen Gruppen in der Stammesgeschichte der Kopffüßer.

Die übrigen Gruppen der Kopffüßer überlebten zu einem großen Teil den Übergang ins Silur, manche, wie Tarphyceratida, Discosorida und Oncoceratida und Orthoceratida, sogar bis ins Devon.

 
Historische Darstellung von Lituites ("Bischofsstab"). Das Tier beginnt
mit einer gewundenen Schale und wächst dann geradschalig heran.
Quelle: Aubrechtova, M.; Korn, D. (2022) ( Bild vergrößern!).
   
 
Fossil von Lituites aus der Hunan-Provinz (China). (Quelle).
Aus den Oncoceratida (Multiceratoidea) wiederum entwickelte sich, vermutlich im frühen Devon, die spätere Ordnung Nautilida, zu der die heute lebenden rezenten Perlboote (Nautilidae) und ihre Vorfahren gehören.

Früher hatte man dagegen angenommen (Schindewolf, O., 1942), dass sich die Nautilida über Zwischenformen wie Lituites (vgl. Bild rechts) aus dem Ordovizium aus geradschaligen (orthokonen) Vorfahren entwickelt hätten. Jedoch sind Lituites und die Lituitidae abgeleitete (entwickelte) Tarphyceratida und gehören zu einer ganz anderen Gruppe fossiler Kopffüßer (vgl. Phylogramm oben rechts).


 		 Kummel, B. (1964): "Nautilida" in Treatise on Invertebrate Paleontology, Part K. Mollusca 3. (Geological Society of America, and University of Kansas Press). (PDF, Ch. 2, S. 105 ff.).

 		 Teichert, C. (1988). "Main Features of Cephalopod Evolution". In Clarke, M.R.; Trueman, E.R. (eds.). Paleontology and Neontology of Cephalopods. The Mollusca. Vol. 12. Academic Press.

 		 Aubrechtova, M.; Korn, D. (2022): "Taxonomy and ontogeny of the Lituitida (Cephalopoda) from Orthoceratite Limestone erratics (Middle Ordovician)". European Journal of Taxonomy 799. 1 - 108. (Link).

Insgesamt begann im Silur und Devon jedoch die Artenzahl der verbleibenden Kopffüßer, allmählich anzunehmen. Der Grund dafür dürfte in ziemlich sicherem Maße in der zunehmenden Konkurrenz durch andere Tiergruppen liegen, die sich zwischenzeitlich entwickelt hatten.

Die fünf Globalen Aussterbe-Ereignisse (Global Extinction Events)

Im Verlauf der Erdgeschichte kam es immer wieder zu globalen Ereignissen, die schwerwiegende Auswirkungen auf die Artenvielfalt hatten und die man daher als Global Extinction Events bezeichnet. Vgl.: Wikipedia (Englisch): Extinction Event).

1. Ende des Ordoviziums (vor ca. 445 - 444 Mio. Jahren): Starke Vulkan-Ausbrüche haben eine Vereisung des Südkontinents zur Folge. Die darauf folgende Tauperiode hatte gleichermaßen katastrophale Folgen: Etwa 85% der Arten starben aus.

2. Ende des Devons (vor ca. 372 - 359 Mio. Jahren): Starker Sauerstoff-Verlust im Meer, aufgrund vulkanischer Aktivität, anschließender Algenblüte im Ozean aufgrund Nährstoffeintrag von Land ("Kellwasser-" und "Hangenberg-Events"). Etwa 70% aller Arten starben aus.

3. Perm-Trias (vor ca. 252 Mio. Jahren): Starke vulkanische Aktivität (evt. durch einen Supervulkan im heutigen Sibirien), anschließende extreme Hitzeperiode bedingt durch den Treibhauseffekt, mit Sauerstoffsenkung und Schwefelanreicherung im Meer. "Das Große Sterben": Etwa 81% der marinen Arten starben aus.

4. Trias-Jura (vor ca. 201,4 Mio. Jahren): Starke vulkanische Aktivität, mit darauf folgendem Treibhauseffekt, globaler Erwärmung und Versauerung des Ozeans. Etwa 23 - 34% aller marinen Arten starben aus.

5. Kreide-Paläogen (vor ca. 66 Mio. Jahren): Nach einem Asteroiden-Einschlag nahe der Halbinsel Yucatan (Mexiko) mit zahlreichen Folge-Katastrophen (Vulkanausbrüche) mit anschließendem globalem Winter. Etwa 75% aller Arten starben aus.

  
Das Devon wird oft auch als das "Zeitalter der Fische" bezeichnet. Neue Untersuchungen lassen vermuten, dass Vorfahren der heutigen Haie sich schon im Ordovizium entwickelt hatten, sicher treten die ersten Haiarten aber im Devon und im darauf folgenden Karbon auf. Zusätzlich erscheinen zunächst kieferlose Fische (Agnatha) und dann die Panzerfische (Placodermi), deren bekanntester Vertreter wahrscheinlich der im Devon auftretende riesige Dunkleostheus war. Diese waren oftmals schneller, beweglicher und vermutlich auch anpassungsfähiger als ihre Pendants aus den Reihen der Kopffüßer, die mit ihren großen Schalen oft eher behäbig waren (s.o.).

Wikipedia (Englisch): Placoderm.

Im späten Devon erschien außerdem eine neue Gruppe der Kopffüßer: Die Ammonoidea, die mit den Ammoniten das Jura und die Kreidezeit als Leitfossilien bestimmen sollten und bis heute zu den bekanntesten Fossilien der Weichtiere zählen.

Viele Nautiloiden dürften in dieser Zeit zunehmender Konkurrenz in tiefere Wasserschichten ausgewichen sein. Gerd Westermann untersuchte 1985 fossile Kopffüßer aus dem Silur Böhmens und berechnete ihre mutmaßliche Tauchtiefe. Er ermittelte, dass Kopffüßer mit longikonen Schalen mit dicken Septen und weit gekammertem Phragmokon eine Tauchtiefe von bis zu 1100 m erreicht hätten, Michelinoceras sogar 1125 m.

Verglichen damit erreicht ein rezentes Perlboot (Nautilus pompilius) etwa 800 m Wassertiefe, moderne Atom-U-Boote mit Titanhülle teilweise bis 1000 m!


 		 Westermann, G.E.G. (1985): Post-mortem descent with septal implosion in Silurian nautiloids. Paläontologische Zeitschrift 59, 79 - 97. (Abstract).

 		 Phil Eyden: Nautiloids - The First Cephalopods (The Octopus News Magazine Online, 2020).

 		 Wikipedia (Englisch): Michelinoceras.

Einerseits sehen manche Autoren (vgl. Phil Eyden, 2020, s.o.) es für fragwürdig an, dass die Nautiloiden in solchen Tiefen ausreichend Nahrung gefunden hätten. Andererseits verbringen rezente Nautiliden aber ihre Ruhezeit auf Tiefen bis 600 m und steigen dann in höhere Wasserschichten auf, um Nahrung zu suchen. Überdies sind die rezenten Nautiliden Aasfresser und opportunistische Beutegreifer. Gestattet man also diesen Rückschluss auf ihre fossilen Verwandten, so wäre durchaus vorstellbar, dass auch die fossilen Nautiloiden sich so gegen die zunehmende Konkurrenz aus anderen Tiergruppen im Silur und Devon behaupten konnten.

Andererseits bleibt auch dieser Rückschluss von rezenten auf fossile Tierarten aus anderen Erdzeitaltern und anderen Habitaten, bis zum gewissen Grad Mutmaßung.

Perlboote (Nautilidae): Lebensweise.

 
Vestinautilus sp. (Trigonoceratidae) : Kansas, USA
Bild: Pennsylvanian Atlas of Ancient Life (Link).
Vom frühen Devon bis ins mittlere Devon begannen die Vorfahren der Nautilida, sich auszubreiten: Unter diesen waren die Schalenformen jedoch deutlich vielgestaltiger als bei den rezenten Nautiliden: Man unterscheidet unter den bekannten Fossilien gebogene (cyrtokone) Schalen bei den Rutoceratidae, lose gewundene (gyrokone) Schalen bei den Trigonoceratidae und eng gewundene (serpentikone) Schalen bei den Centroceratidae (vgl. Schalenformen bei Nautiloiden).

Aus den Trigonoceratidae (vgl. Bild rechts) wiederum entwickelten sich später in der Trias die heutigen Nautiloidea (i.e.S.), zu denen auch die rezenten Nautiliden gehören.

Karbon und Perm

Vor ca. 360 - 250 Mio. Jahren: Das Zeitalter der Nautilida beginnt.

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Im späten Devon hatte die Artenzahl der Nautilida zwar abgenommen, allerdings fand im Karbon eine erneute Diversifizierung statt, so dass heute etwa 16 Familien mit bis zu 75 Gattungen bekannt sind. Die Nautilida im Karbon entwickelten zwar sehr unterschiedliche Schalenformen, jedoch fehlen hornförmig gebogene (cyrtokone) Schalen fast vollständig, mit Ausnahme der Überfamilie Aipoceratoidea.


Cooperoceras texanum  aus dem Unterperm (ca. 304 - 286 Mio. Jahre).
KI-Illustration: Martina Eleveld. Bild vergrößern!		  
Die übrigen Nautilida hatten vorwiegend planispiral gewundene Gehäuse, obwohl nicht alle so eng gewunden waren, wie bei den rezenten Nautilidae. Allerdings lässt sich eine große Diversität in der Oberflächenstruktur von Nautilida aus dem Karbon und Perm beobachten: So besaßen im Oberkarbon und Perm die Gattungen Cooperoceras (vgl. Bild links), Solenochilus und Acanthonautilus beeindruckende Schalenstachel zur Abwehr von Fressfeinden.

Wikipedia (Englisch): Cooperoceras.

In der Trias schließlich entwickelten sich aus den Trigonoceratoidea die Syringonautilidae und schließlich die Nautiloidea (i.e.S.), zu denen auch die rezenten Nautilidae gehören (Kummel, 1964).


 		 Kummel, B. (1964): "Nautilida" in Treatise on Invertebrate Paleontology, Part K. Mollusca 3. (Geological Society of America, and University of Kansas Press). (PDF, Ch. 2, S. 105 ff.).

 		 Mikesh, D.L.; Glenister, B.F. (1966) "Solenochilus Springeri (White & St. John, 1868) from the Pennsylvanian of Southern Iowa", Proceedings of the Iowa Academy of Science, 73 (1), 269 - 278. (Link).

 		 Teichert, C. (1988). "Main Features of Cephalopod Evolution". In Clarke, M.R.; Trueman, E.R. (eds.). Paleontology and Neontology of Cephalopods. The Mollusca. Vol. 12. Academic Press.

Jura und Kreide

Vor ca. 210 - 66 Mio. Jahren: Überleben und Aussterben.

 
Zur Gattung Cenoceras, hier Cenoceras lineatum aus dem mittleren Ju-
ra, gehörten nach Ende der Trias die einzigen überlebenden Nautilida.
Bild: Nobu Tamura (Quelle).		  
Cenoceras rumelangense (n. sp.), aus dem Ostreenkalk des mittleren
Jura, Gruibingen, Schwäbische Alb, Baden-Württemberg.
Quelle: Weis et al. (2022).
Zwar nahmen die Nautiliden im Perm an Diversität ab, jedoch wurden sie nicht in dem selben Maße von dem globalen Aussterbe-Ereignis zwischen Perm und Trias, auch als das "Großen Sterben" bekannt, in Mitleidenschaft gezogen, wie die Ammoniten. Auch wenn jedoch das nächste Aussterbe-Ereignis am Ende der Trias weniger schwerwiegend war, hatte dennoch das Aussterben nahezu aller Nautiliden zur Folge: Nur eine Gattung, Cenoceras, überlebte bis in den Jura ( Geologische Zeitalter, Europa).

Dennoch konnten die Nautilida sich auch davon erholen und so fand zu Beginn des frühen Jura eine erneute Radiation statt, infolge der die Nautilida sich bis Ende der Kreidezeit wieder ausbreiten konnten. Aus der Kreidezeit sind daher wieder 24 Gattungen von Nautilida bekannt.

Zwar hat die Erforschung von Schalen tragenden Kopffüßern aus der Jurazeit eine lange wissenschaftliche Tradition seit Beginn des 19. Jhd. (z.B. Sowerby, 1815 und d'Orbigny, 1843), ihre zweifelsfreie Bestimmung ist jedoch nach wie vor nicht leicht. So ist gerade die Gattung Cenoceras vermutlich als Auffang-Gruppe zu betrachten, die in Wirklichkeit aus mehreren Gruppen besteht, die man noch nicht ohne weiteres unterscheiden kann.

In den sandigen Kalksteinschichten des Braunen Jura (Dogger) der Schwäbischen Alb, die im Jura zum Tethys-Meer gehörten, fand man neben Nautilida eine reichhaltige Fauna an wirbellosen Meerestieren, wie u.a. Ammoniten, Belemniten, Muscheln, Brachiopoden und Schnecken.

Das K-Pg oder K-T Aussterbe-Ereignis?

Das globale Aussterbe-Ereignis (Global Extinction Event) am Ende der Kreidezeit, also der Asteroiden-Einschlag, der zum Aussterben u.a. der Dinosaurier führte (s.o.), wird auf Englisch wird entweder als K-Pg oder K-T Extinction Event bezeichnet.

K-Pg ist dabei eine Abkürzung für Cretaceous-Paleogene (Kreide-Paläogen), K-T für Cretaceous-Tertiary (Kreide-Tertiär). Nachdem die Abkürzung C bereits für das Karbon (Carboniferous) benutzt wird, verwendet man stattdessen auch auf Englisch K für Kreide trotz der englischen Bezeichnung Cretaceous.

  
Nautilida, von denen aus der Schwäbischen Alb vor allem die Arten Cenoceras und Metacenoceras bekannt sind, sind aus dem mittleren Jura der Schwäbischen Alb im Allgemeinen selten. Weis et al. führen dies aber auch darauf zurück, dass zum einen die Aufschlüsse recht klein sind und zum anderen für Fossiliensammler gemeinhin der Fokus vorwiegend eher auf den bekannteren Ammoniten lag.


 		 Weis, R.; Schweigert, G.; Wittische, J.; (2023): "A new giant nautilid species from the Middle Jurassic of Luxembourg and Southwest Germany". Swiss Journal of Palaeontology 142, 24. (Link).

Das finale globale Aussterbe-Ereignis am Ende der Kreidezeit vor 65 Mio. Jahren (auch bekannt als K-Pg oder K-T Global Extinction Event) führte zwar u.a. zum vollständigen Aussterben der Ammoniten, die Nautiliden hingegen konnten jedoch überleben. Über den Grund dafür gibt es mehrere Mutmaßungen: Eine mögliche ist, dass sie aufgrund ihrer größeren Eier besser überleben konnten; ein anderer, dass die Nautiliden besser an das Leben in tieferen Wasserschichten angepasst waren und daher die an der Wasseroberfläche herrschenden lebensfeindlichen Bedingungen besser überstehen konnten.

Geo Girl: Why Ammonoids Went Extinct at the End Cretaceous While Nautiloids Survived?
Wikipedia (Englisch): Nautilida.

Tertiär und Quartär

Vor ca. 66 Mio. Jahren bis heute: Die Entwicklung der heutigen Nautilidae.

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Aturia sp., ein fossiler Nautilide aus dem Paläozän - Miozän (ca. 6 - 60
Mio. Jahre). Bild: Nix Illustration (Link).		  
Man geht davon aus, dass schlussendlich drei Familien und fünf Gattungen von Nautiliden den Asteroideneinschlag am Ende der Kreidezeit überleben konnten. Im Paläozän und Eozän fand eine erneute adaptive Radiation statt, während der die Nautiliden sich an die Lebensräume anpassen konnten, in denen vormals die Ammoniten vorgeherrscht hatten. Im Miozän waren die Nautiliden noch weit verbreitet; die frühesten bekannten Beispiele der Gattung Nautilus selbst sind aus dem Oligozän vor ca. 35 Mio. Jahren bekannt. Aus älteren Schichten bekannte Nautilida wie Aturia (Paläozän - Miozän) unterscheiden sich von Nautilus im Besonderen durch die scheibenförmige Schalenform, die viel komplexeren Septen und die Position des Siphunculus.

Wikipedia (Englisch): Aturia.

 
Das älteste erhaltene Fossil von Nautilus pompilius aus dem frühen Plei-
stozän (vor 2,6 - 1,8 Mio. Jahren) der Philippinen. Bild: Julan S. Nueva.
Bis in die heutige Zeit haben jedoch nur zwei Gattungen, Nautilus mit mehreren Arten, und Allonautilus mit einer Art, überlebt. Man geht heute davon aus, dass die Abnahme an Artenvielfalt der Nautiliden seit dem Oligozän durch die zunehmende Ausbreitung der Robbenartigen (Pinnipedia) bedingt wurde. Seit dem Oligozän geht das Auftauchen von fossilen Robbenartigen regional einher mit dem Verschwinden fossiler Nautiliden. Heute ist die Verbreitung rezenter Nautiliden auf den südwestlichen Pazifik beschränkt, wo es keine Robbenartigen gibt. Die Gattung Aturia hat zwar offensichtlich zeitweilig in Gebieten überlebt, wo Robbenartige vorkamen, da sie schnelle Schwimmer und deutlich agiler als die übrigen Nautiliden waren, schlussendlich ist aber auch diese Gattung ausgestorben.

Heutige ökologische Bedrohungen für Nautiliden sind neben dem Beutedruck durch Grindwale unter anderem auch die Entstehung sauerstoffarmer Zonen (OMZs) in tieferen Schichten des Ozeans, die es verhindern dass Nautiliden sich in diese Schichten zurück ziehen können. Hinzu kommt die Überfischung durch den Menschen, vor allem in den Philippinen und Indonesien, sowie die zunehmende Zerstörung ihrer natürlichen Lebensräume, vor allem der Korallenriffe. Nachdem die rezenten Nautiliden vor allem in kälteren Wasserschichten leben, ist auch die Erwärmung oberflächennaher Wasserschichten durch menschliche und klimatische Faktoren ein bedeutender Faktor.

Perlboote (Nautilidae): Wirtschaftliche Bedeutung und Bedrohungssituation.
Kiel, S.; Goedert, J.L.; Tsai, C.‐H. (2022): "Seals, whales and the Cenozoic decline of nautiloid cephalopods". Journal of Biogeography. 49 (11): 1903 - 1910. (Link).

Die Geschichte der Nautiloiden umfasst mehr als eine halbe Milliarde Jahre Erdgeschichte. Sie überstanden Eiszeiten, globale Massenaussterben und den Aufstieg neuer Tiergruppen. Von den zahlreichen Linien der frühen Kopffüßer sind heute nur noch wenige Arten von Nautilus und Allonautilus übrig geblieben. Gerade deshalb bieten sie einen einzigartigen Einblick in die frühe Evolution der Kopffüßer und erinnern daran, wie eng die heutige Tierwelt mit ihrer fossilen Vergangenheit verbunden ist.

Links

Literatur

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Letzte Änderung: 23.06.2026 (Robert Nordsieck).
Letzte Link-Überprüfung: 07.06.2026.