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Wegschnecken (Arionidae) Teil 1

Wegschnecken (Arionidae) Teil 1: Große Arten   Wegschnecken (Arionidae) Teil 2: Kleine Arten   Wegschnecken (Arionidae) Teil 3: Die Nacktschnecke von Kerry

Von allen bekannten Schneckengruppen, und den Nacktschnecken im Besonderen, leiden die Wegschnecken (Arionidae) wahrscheinlich unter dem schlechtesten Ruf, bedingt durch den augenscheinlich großen Anteil an Schadschnecken unter ihren Arten. Andererseits sind gerade die Wegschnecken eine hoch interessante Gruppe, die nahezu weltweit verbreitet ist und die unterschiedlichsten Arten, von sehr großen (bis 25 cm) bis sehr kleinen Arten, hervor gebracht hat.

 
Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris).
Bild: Robert Nordsieck.

Systematik

Klasse: Gastropoda
Unterklasse: Pulmonata
Überordnung: Eupulmonata
Ordnung: Stylommatophora
Unterordnung: Sigmurethra
Infraordnung: Arionoinei
Überfamilie: Arionoidea
Familie: Arionidae Gray 1840

Quelle: Mollbase auf http://www.mollbase.de/list/.

Einleitung


Bestimmungsmerkmale einer Nacktschnecke (Milax):
A; Kopf; B: Mantelschild; C: Rücken und Schwanz. D: Kiel; E: Fußsaum, bzw. Fuß-
sohle; F: Atemloch; G: Genitalöffnung; H: Kleine Fühler; I: Augenfühler.
Quelle: Slugs - A Guide to the Invasive and Native Fauna of California.
 

Äußerlich unterscheiden sich die Wegschnecken etwa von den Schnegeln (Limacidae) durch ihren deutlich korpulenteren Körperbau und den im Allgemeinen völlig fehlenden Rückenkiel (Englisch: round back slugs: Wegschnecken; keel back slugs: Schnegel).

 
Schutzstellung der Roten Wegschnecke (Arion rufus).
Bild: Martina Eleveld.
   
 
Wegschnecken können sich, im Gegensatz zu Schnegeln, ein-
rollen. Bild: Robert Nordsieck.

Im Gegensatz zu den Schnegeln (Limacidae), Kielschnegeln (Milacidae) und Ackerschnegeln (Agriolimacidae) befindet sich bei den Wegschnecken im übrigen die Atemöffnung in der vorderen Hälfte des Mantelschildes oder in dessen Mitte. Im Gegensatz zu den Schnegeln können Wegschnecken sich außerdem einrollen, um sich zu schützen. Dabei zieht die Schnecke den Körper zunächst buckelförmig zusammen, um weniger angreifbar zu sein und kann sogar die Fußsohle zusammen ziehen.

Am Hinterende ihres Körpers besitzen die Wegschnecken oberhalb der Schwanzspitze eine Schleimdrüse. Oft tragen sie einen Schleimklumpen an der Schwanzspitze mit sich herum. Zumindest der Körperschleim kann bei manchen Wegschneckenarten gefärbt sein, so zum Beispiel der charakteristisch orangefarbene Schleim der Braunen Wegschnecke (Arion subfuscus).

Im Gegensatz zu den anderen Nacktschneckengruppen besitzen die einheimischen Wegschnecken keine innere Schale mehr. Der einzige Rest sind bei diesen Kalkkörner unter dem Mantelschild. Eine weniger weit fortgeschrittene Rückbildung des Gehäuses kann man aber beispielsweise bei den amerikanischen Springschnecken der Gattung Hemphillia beobachten: Diese tragen noch eine komplette Schale unter dem Mantelschild, was ihnen ein eigentümlich buckliges Aussehen gibt. Andere Gruppen besitzen noch eine kleine äußere Schale, etwa vergleichbar mit den einheimische Glasschnecken (Vitrinidae).

Gattungen in der Familie Arionidae

Anadenulus
Ariolimax
Arion
(als einzige Gattung in Europa vertreten)
Binneya
Geomalacus
Gliabates
Hemphillia
Hesperarion
Magnipelta
Prophysaon
Udosarx
Zacoleus

Quelle: Encyclopedia of Life (EOL) (ohne Geomalacus).

Vielfach sind nahe verwandte Wegschnecken-Arten nur anhand ihres Genitalapparats zu unterscheiden, da ihr äußeres Erscheinungsbild so variabel ist. Nur manche Arten besitzen einen Penis, aber fast alle einen Epiphallus, in dem die Spermatophore hergestellt wird. Stattdessen ist der Geschlechtsvorhof (Atrium) gut entwickelt und wird zur Begattung verwendet. Dazu kann er bei der Gattung Arion zusätzlich ein Stimulationsorgan, die Ligula, aufweisen.

Die Ernährung der Wegschnecken ist überaus vielfältig. Besonders die Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris), die häufigste und bekannteste "einheimische" Art (eigentlich handelt es sich um aber eine eingeschleppte oder eingewanderte Art, ein Neozoon), fällt neben pflanzlicher Kost durch einen großen Anteil an tierischer Nahrung, wie Regenwürmer, Schneckeneier, aber auch andere Schnecken und sogar Artgenossen, auf (vgl. dazu: Wegschnecken und ihre vielseitige Nahrungsauswahl).


Zwei Jungtiere der Spanischen Wegschnecke (Arion vulgaris)
beim Verzehren eines kleinen Artgenossen.
Bild: Robert Nordsieck.
 

Arionidae kommen in den Faunenprovinzen der Nearktis (Nordamerika), Palärktis (Europa und der nördliche Teil Asiens), sowie der Orientalis vor. Viele einheimische Wegschneckenarten sind durch den Menschen weit über ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet hinaus verschleppt worden und kommen so heute z.B. in Nordamerika und Australien vor.

In Europa unterscheidet man keine Unterfamilien und die europäischen Wegschnecken gehören zu einer von zwei Gattungen: Arion und Geomalacus. Die Gattung Arion allerdings wurde in mehrere Untergattungen unterteilt: Arion (unter diesen die drei großen einheimischen Arten Arion ater, Arion rufus und Arion vulgaris), Mesarion (z.B. Arion (M.) subfuscus), Carinarion (z.B. Arion (C.) silvaticus) und Kobeltia (z.B. Arion (K.) hortensis), benannt nach dem Malakologen Wilhelm Kobelt (1840 - 1916).

 
Hermann Löns (1866 - 1914) schrieb auch über
Nacktschnecken.

Die wenig geliebten Wegschnecken hat Hermann Löns, dessen Bedeutung als westfälischer Malakologe ( Malakologie) weniger bekannt ist, 1911 in seiner Kurzgeschichte "Ein ekliges Tier" verewigt.

Spezieller Teil

Inhaltsüberblick

Systematik
Einleitung

Teil 1: Große Arten

Rote Wegschnecke (Arion rufus)
Schwarze Wegschnecke (Arion ater)
Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris)

Teil 2: Kleinere Arten

Braune Wegschnecke (Arion subfuscus)
Wald-Wegschnecke (Arion silvaticus)
Gelbstreifige Wegschnecke (Arion fasciatus)
Graue Wegschnecke (Arion circumscriptus)
Kleine Wegschnecke (Arion intermedius)
Gemeine Gartenwegschnecke (Arion distinctus)
Gartenwegschnecke (Arion hortensis)

Teil 3: Die Nacktschnecke von Kerry

Gelbgefleckte Wegschnecke (Geomalacus malaculosus)

Besonders in älterer Literatur findet man für die großen Wegschneckenarten Arion rufus und Arion ater noch den wissenschaftlichen Namen Arion empiricorum A. Férussac 1819 (so auch in der Geschichte von Hermann Löns). Ebenfalls noch oft zu finden (z.B. Kerney et al., 1983) ist die Darstellung beider Arten als zwei Unterarten derselben Art, Arion ater rufus und Arion ater ater. Zum einen ist heute bekannt, dass die Bezeichnung von Linné älter und daher gültig ist, zum anderen ist heute die Unterscheidung der Roten und der Schwarzen Wegschnecke aber durch Morphologie, besonders des Genitalapparats, durch Biologie und durch das Paarungsverhalten gut begründet. (vgl. v. Proschwitz 1985, Quelle: Mollbase).

Rein äußerlich sind Rote Wegschnecke, Schwarze Wegschnecke und Spanische Wegschnecke nur schwer zu unterscheiden, da alle drei Arten rote, schwarze (mit Ausnahme der Spanischen Wegschnecke) und braune Formen zeigen, Rote und Schwarze Wegschnecken können sogar weiß sein. Ohne eine anatomische Untersuchung auf Kosten des Lebens der Schnecke kann man alle drei am besten als Jungtiere unterscheiden, da diese noch arttypisch gefärbt sind.

Rote Wegschnecke - Arion rufus (Linnaeus 1758)


Rote Wegschnecke (Arion rufus) aus Belgien.
Bild: Hans Hillewaert.
 

Beschreibung: Wie ihr Name schon sagt, ist die Rote Wegschnecke im Allgemeinen rötlich gefärbt. Auch bei den ebenfalls vorkommenden braunen, orange und schwarzen Exemplaren ist der Fußsaum (Bild oben, f) fast immer rot bis gelblich braun. Die Fußsohle hingegen hat eine hellgraue, cremefarbene oder rötliche Farbe. Die Fühler sind schwarzbraun gefärbt und können blass gebändert sein. Die Jungtiere sind, im Gegenteil zu denen der Spanischen Wegschnecke, bleich gelblich bis hell orange mit einem dunklen Kopf.

 
Dunkelrotes Exemplar der Roten Wegschnecke (Arion rufus)
aus Washington State, USA. Bild: Walter Siegmund.
   
 
Schwarzes Exemplar der Roten Wegschnecke aus Hessen.
Gut erkennbar: Der rote Fußsaum bei beiden Schnecken.
Bild: Robert Nordsieck.

Jacksonville Shell Club: Arion rufus - Chocolate Arion juvenile.

Bei der Paarung ist der sehr große Geschlechtsvorhof (Atrium) sichtbar. Bei einer anatomischen Untersuchung des Genitalapparats erkennt man, dass der Epiphallus nicht viel breiter als der Samenleiter (Vas deferens) ist. Die Samentasche (Spermatheca) ist rundlich.

Die Art umfasst mehrere Formen, deren Status geklärt werden muss. Möglicherweise unterscheidet sich die kontinentale Form genug von der der Britischen Inseln, dass diese eine eigene Art bilden (von Proschwitz auf Mollbase).

Maße: L: Bis 150 mm, in Ausnahmefällen bis 180 mm.

Lebensraum und Verbreitung: Die Rote Wegschnecke lebt in naturbelassenen, feuchten Wäldern und auf feuchten Wiesen, in der Nähe von Gewässern und in Sümpfen. Seit den 1970er Jahren wird sie allerdings vielfach durch die Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris) verdrängt. Arion rufus lebt von grünem und verrottendem Pflanzenmaterial, Pilzen, Kot und Aas. Die Rote Wegschnecke ist einjährig - im Sommer findet die Paarung statt, wobei auch Selbstbefruchtung vorkommen kann. Im Herbst können bis zu 500 Eier gelegt werden, aus denen nach einem Monat die Jungtiere schlüpfen, die dann den Winter überdauern, während die Alttiere absterben.

Bedrohungssituation: Ursprünglich war die Rote Wegschnecke in Mittel- und Westeuropa weit verbreitet und kam auch als Kulturfolger in Gärten vor. Seitdem sie von der Spanischen Wegschnecke verdrängt wird, ist sie zunehmend selten geworden und aus menschlich überformten Lebensräumen fast vollständig verschwunden. Während die Art in Bayern im Rückgang begriffen ist, ist sie in Österreich bereits bedroht.

Mollbase: Arion rufus.
Francisco Welter-Schultes: Arion rufus species homepage.

Schwarze Wegschnecke - Arion ater (Linnaeus 1758)


Schwarze Wegschnecke (Arion ater) von der Insel Bornholm
(Dänemark). Bild: Francisco Welter-Schultes (Animal Base).
 

Beschreibung: Wie der Name bereits erwarten lässt, ist die Schwarze Wegschnecke meist tiefschwarz gefärbt. Im Gegensatz zur Roten Wegschnecke ist auch der Fußsaum schwarz. Die Fußsohle ist grauschwarz. Besonders auffällig sind die Jungtiere, die einen elfenbeinfarbenen Körper mit einem schwarzen Kopf haben (vgl.: Black Arion Juvenile auf jaxshells.org). Sie werden allerdings mit zunehmendem Alter schnell grau, Halbwüchsige sind oft schon schwarz, wie die erwachsenen Schnecken. Im Gegensatz dazu sind die Jungtiere der Spanischen Wegschnecke charakteristisch gebändert.

Besonders in Nordeuropa bleiben Schwarze Wegschnecken manchmal auch im Erwachsenenalter hell gefärbt, so dass Exemplare von Arion ater vorkommen können, bei denen der Körper und auch der Fußsaum cremefarbene oder elfenbeinfarben sind. Der Anblick einer solchen Schnecke mit hellem Körper und dunklen Fühlern erlaubt die Vermutung (!), dass hier vielleicht die Jugendfärbung bis ins Erwachsenenalter erhalten blieb.

 
Weißes Exemplar von Arion ater aus Schleswig Holstein.
Bild: © Jule Schiffbauer.

Die Morphologie des Genitalapparats unterscheidet sich von den verwandten Arten: Geschlechtsvorhof (Atrium) und Vagina sind deutlich schmaler als die rundliche Spermatheca. Der Eileiter ist ebenfalls schmal.

Maße: L: Bis zu 130 mm.

Lebensraum und Verbreitung: Die Schwarze Wegschnecke bevorzugt feuchte Lebensräume, meist unzugänglichere Standorte als Arion rufus, und kommt vorwiegend in Wäldern vor. In Großbritannien ist sie auch an ausreichend feuchten offenen Standorten zu finden. Die in Spanien auch als Kulturfolger vorkommende Art kann dort auch ein Gartenschädling sein. Schwarze Wegschnecken leben von grünen und verrottenden Pflanzenteilen. Ihre pro Eiablage bis zu 150 Eier (gegen Ende nurmehr 20) legen sie unter Moos, seltener auch im Boden, ab. Nach einem knappen Monat, bei kalten Temperaturen auch später, schlüpfen die Jungtiere, die, wie bei der Roten Wegschnecke, überwintern, während die Alttiere nach einem Jahr, meist nach der Eiablage, absterben.

Im Gegensatz zur Roten Wegschnecke kommt die Schwarze Wegschnecke eher im Norden vor - ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Nord- und Nordwesteuropa, in Skandinavien ist sie nördlich des 61. Breitengrades nurmehr an der Küste zu finden.

Bedrohungssituation: In Großbritannien ist die Schwarze Wegschnecke eine der am weitesten verbreiteten und häufigsten Weichtierarten, allerdings wurden von Kerney bis 1999 Arion ater und Arion rufus als eine Art beschrieben (s. o.). In Niedersachsen ist die Art bedroht.

Mollbase: Arion ater.
Francisco Welter-Schultes: Arion ater species homepage.

Spanische Wegschnecke - Arion vulgaris Moquin-Tandon 1855

Nachdem die so genannte Spanische Wegschnecke 1956 durch van Regteren als Arion lusitanicus Mabille 1868 falsch bestimmt wurde, hat sich mittlerweile herausgestellt, dass die eigentliche Art Arion lusitanicus eine endemisch nur in einem begrenzten Gebiet in Portugal vorkommende Art ist, die sich von der in rasanter Ausbreitung bekannten Art (heute als Arion vulgaris bekannt) sogar durch die Zahl ihrer Chromosomen unterscheidet (lusitanicus: 24; vulgaris, rufus und ater: 26).

Was ist Arion lusitanicus?


Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris) aus Wien.
Bild: Robert Nordsieck.
 
   

Paarung der Spanischen Wegschnecke (Arion vulgaris).
Bild: Martina Eleveld.
 

Beschreibung: Die Spanische Wegschnecke ist sehr variabel gefärbt, zwischen bräunlich und rötlich braun bis hin zu ziegelfarben und orange. So variabel die Färbung sein mag, so sind die einzelnen Populationen doch einheitlich. Während die großen erwachsenen Schnecken sich nur wenig von der Roten Wegschnecke unterscheiden, so sind die Jungtiere sehr charakteristisch gefärbt (siehe oben) und gebändert und erlauben eine eindeutige Bestimmung der Art.

 
Genitalapparat von Arion vulgaris (1), A. subfuscus (2) und A. ater (3).
2 und 3: Distaler Teil. 4: Ligula von Arion vulgaris, präpariert.
1: Epiphallus auf der rechten, 2 und 3: Epiphallus auf der linken Seite.
Quelle: Quick, H. E. (J. Moll. Stud. 1951), dort Arion lusitanicus.

Der Bau des Genitalapparats ist bei Arion vulgaris sehr charakteristisch: Der Geschlechtsvorhof (Atrium) ist klein, der Eileiter hingegen sehr groß und angeschwollen, mit etwa demselben Durchmesser wie das Atrium. Der Durchmesser der rundlich geformten Spermatheca ist zweimal so groß wie der Eileiter. Der lange, vorne verbreiterte Ovidukt und eine lange, lanzettförmige Ligula als Stimulationsorgan im Atrium sind charakteristisch für Arion vulgaris.

Maße: L: 80  - 120 mm.

Lebensraum und Verbreitung: Die Spanische Wegschnecke bewohnt sehr unterschiedliche und variable Lebensräume. Als Kulturfolger ist sie in menschlich überformten Lebensräumen aller Art zu finden, kommt aber natürlich auch in naturbelassenen Lebensräumen, wie Gewässerrandgebieten, Waldrändern, Talwäldern und Halbtrockenwiesen vor. In der Schweiz kommt die Spanische Wegschnecke bis in einer Höhe von 1700 m NN. vor.

In einem großen Teil ihres Verbreitungsgebietes ist die Spanische Wegschnecke ein ernst zu nehmender Agrarschädling, da sie sehr vermehrungsfreudig ist (bis zu 400 Eier pro Gelege) und zum Teil auch den Winter überlebt, obwohl die Art an sich eigentlich einjährig ist, wie die anderen großen Arion-Arten. Zudem verdrängt die Spanische Wegschnecke die anderen großen Wegschneckenarten durch Nahrungskonkurrenz, Auffressen der Gelege, aber auch der Jungtiere und sogar Altschnecken, sowie zum Teil wahrscheinlich auch durch artübergreifende Paarung (Bastardierung).

Es wird angenommen, dass die so genannte Spanische Wegschnecke ursprünglich entweder aus dem Südwesten Frankreichs oder dem Westen der Iberischen Halbinsel und Frankreichs stammt.

Die Spanische Wegschnecke ist in großen Teilen Mitteleuropas zu einer der häufigsten Weichtierarten geworden. Die Ausbreitung geschieht offenbar zum großen Teil durch den Transport von Erde mit den Gelegen, sowie durch ungereinigtes Gemüse mit Schnecken darin. In der Schweiz ist die Art seit 1956 bekannt, in Großbritannien seit 1954 - dort wird sie nach dem Ort ihrer Entdeckung als Durham slug bezeichnet. In Deutschland wurde die Art zuerst 1969 entdeckt (Schmid, 1970), in Österreich 1972 (Reischütz, 1972). Die Spanische Wegschnecke breitet sich aber auch in Großbritannien und als "Meister der effizienten Ausbreitung" ("Tehokkaan leviämisen mestari", Valovirta, I.) auch in Skandinavien aus.

Wie in Norwegen erforscht wird, wird die Ausbreitung der Spanischen Wegschnecke allerdings möglicherweise durch den Tigerschnegel (Limax maximus) begrenzt (Ørmen et al., 2009, 2011).

Literatur

  Ausbreitung der Spanischen Wegschnecke: Siehe "Die Invasion der spanischen Wegschnecken".
  Ørmen, T.; Winter, B.; Bøckman, P. (2010): Negativ tetthetsavhengighet mellom de skalløse snegleslektene Limax og Arion. Fauna 62(3) 2010 94–99. (Negative correlation between the population densities of the slug genera Limax and Arion). Die Arbeit kann hier abgerufen werden.

Mollbase: Arion vulgaris.
Francisco Welter-Schultes: Arion vulgaris species homepage.

Fortsetzung: Wegschnecken (Arionidae) Teil 2 - Kleinere Arten.

Weiterführende Literatur

Moquin-Tandon, A. (1855): Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de France. Online lesen, PDF (33 MB).
Slugs - A Guide to the Invasive and Native Fauna of California (University of California, 2009) (PDF, 1,5 MB).