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Die Schale der Schnecken - Teil 1

This page in English: "The Gastropod Shell".

Inhaltsverzeichnis:

Teil 1:
Die Schale der Weichtiere
Wachstum und Aufbau der Schale 
Die gewundene Schneckenschale
Windungsrichtung der Schale
Die Form der Schneckenschale
Schalendeckel (Operculum)

Teil 2:
Haarige Schalen
Tarnung (Camouflage)
Schnecken ohne Schale
Schnecke und Muschel
Schalen und Fossilien 
Schalenmerkmale zur Bestimmung 
 
 

Im ganzen Tierreich gehört die Schale der Schnecken zu den erstaunlichsten Wundern der Evolution. Der weiche lebendige Körper des lebenden Tieres, der über keine innere oder äußere Skelettkonstruktion verfügt, wird durch die harte, leblose, aus Kalk bestehende Schale geschützt, die aber dennoch nicht fest mit dem Körper in Verbindung steht.

Auch innerhalb der Weichtiere sind die Schalen der Schnecken als Besonderheit hervorzuheben: Obwohl durch ihren Grundaufbau die Verwandtschaft mit den Schalen anderer Weichtiere erkennbar ist, unterscheidet sich die Schale einer Schnecke dennoch deutlich von allen Schalen, die bei anderen Weichtiergruppen entstanden sind.

Die Schale der Weichtiere

Während die ersten bodenlebenden Weichtiere nur durch Kalkstacheln (Solenogastres und Caudofoveata) und Schalenplatten (Placophora) gegen ihre feindliche Umgebung geschützt waren, entstand zu einem späteren Zeitpunkt in der Entwicklung, den wir heute ungefähr durch die Gruppe der Tryblidia (mit Neopilina, früher als Monoplacophora bekannt) nachvollziehen können, eine einheitliche Schale, die den Körper des Weichtiers wirksamer schützte und zahlreiche spätere Entwicklungen ermöglichte. Den Besitz dieser einheitlichen Schale haben alle höheren Weichtiere, die Conchifera, gemeinsam, zu denen neben den Schnecken (Gastropoda) auch Muscheln (Bivalvia), Kahnfüßer (Scaphopoda) und Kopffüßer (Cephalopoda) gehören.

Die spiralig gewundene Schale der Schnecken unterscheidet sich aber deutlich von der Schale anderer Weichtiere, obwohl man äußerliche Ähnlichkeiten mit der ebenfalls gewundenen Schale eines Nautilus erkennen kann, oder obwohl die napfförmige Schale einer Napfschnecke entfernt der mützenförmigen Schale von Neopilina ähnelt.

Wie bei den Kopffüßern, kam es auch bei den Schnecken im Verlauf ihrer Evolution mehrfach zu einer Rückbildung der Schale zu Gunsten einer größeren Beweglichkeit. Bei den Landschnecken, ebenso wie bei den Meeresschnecken, sind so mehrere Gruppen erschienen, in denen Arten mit einer unterschiedlich weit zurück gebildeten Schale vorkommen.

Die Evolution der Weichtierschale.

Siehe auch:

Wachstum und Aufbau der Schale


Tritonshorn (Charonia tritonis). Quelle: Wikipedia.
 

Die Grundlage ihrer Schale wird bereits im embryonalen Stadium der Schnecke gelegt: Eine kleine embryonale Schale, der Protoconch, steht dem Tier bereits beim Schlüpfen zur Verfügung.

Bis zur beeindruckenden Schale vieler Schnecken, z.B. dem als Signalhorn verwendeten Tritonshorn (Charonia tritonis, siehe Bild) ist es noch ein weiter Weg. Die Schale einer Schnecke wächst in der Größe ebenso, wie in der Dicke, so dass die Schalen vieler Meeresschnecken nahezu unzerstörbar werden und ihrem Besitzer große Sicherheit gegen andere Meeresbewohner verleihen.

Ein bedeutender Teil des Erfolgs der Schneckenschalen liegt im Schichtaufbau der Schalenwand. Die unterschiedlichen Schalenschichten erfüllen unterschiedliche Aufgaben und werden von unterschiedlichen Zellschichten hergestellt.

Am Mantelrand der Schnecke im Mündungsbereich der Schale befindet sich eine Zellschicht, die Kalkmaterial absondert, das in Prismen- oder Plattenform kristallisiert. Während die Prismen senkrecht zur Schalenwand dicht gereiht stehen (b1), befinden sich darunter oft alternierend waagerecht angeordnete Kristallplatten (b2). Durch diese Kombination wird eine maximale Festigkeit erreicht. Diese Prismenschicht oder auch (Haupt-) Schalenschicht bezeichnet man als Ostracum.

 
Schema: Die Schichten der Weichtierschale.
a: Periostracum; b: Ostracum: b1: Prismenschicht; b2: Scheiben-
schicht; c: Hypostracum. Ohne Maßstab.
Quelle: Ghesquiere (2000), verändert. Bild: Robert Nordsieck.

Vor dieser Zellschicht befindet sich eine weitere, deren Zellen kein Kalkmaterial absondern, sondern eine organische Haut (die Schalenhaut oder Periostracum) von außen auf die Schalenschicht auflagern. Diese organische Haut besteht vor allem aus Conchin, einem Proteingemisch, das mit dem Keratin aus Haaren oder Schildpatt und dem Dentin der Zähne verwandt ist. Während die Schalenschicht aus dem harten Kalkmineral Aragonit (chemisch CaCO3) besteht und mechanisch sehr widerstandsfähig ist, ist die Schalenhaut zwar mechanisch sehr anfällig, stellt aber einen wirksamen chemischen Schutz gegen die Abnutzung der Schale durch Korrosion dar. Das Periostracum kann bei manchen Schneckenarten Haare (Siehe Teil 2) tragen, die bei Landschnecken die Verdunstung minimieren, für besseren Halt am vielfach feuchten Untergrund sorgen und außerdem bei der Tarnung (Camouflage, siehe Teil 2) nützlich sind. Schalenstacheln hingegen, wie man sie bei vielen Meeresschneckengruppen findet, sind eine Bildung des Ostracums.


Die Schalenhaut (Periostracum) dieser Weinbergschnecke ist
durch Umweltverschmutzung stark in Mitleidenschaft gezogen.
Bild: Robert Nordsieck.
 

Besonders in städtischen Gebieten kann man oft gut erkennen, wie stark die Schalenhaut der Schnecken durch die Umweltverschmutzung, besonders durch den sauren Regen, in Mitleidenschaft gezogen werden. Ohne den Schutz des organischen Periostracums würde die Kalkschale der Schnecken wahrscheinlich schwer beschädigt werden.

Im Gegensatz zu diesen beiden Schalenschichten, die nur im Mündungsbereich der Schale entstehen, steht weiteres Schalenmaterial, das auf der ganzen Manteloberfläche, auch im Inneren der Schale, von innen an das Ostracum angelagert wird. Dieses Schalenmaterial ist verantwortlich für die Verstärkung der Schalenwand. Bei Schnecken besteht es vorwiegend aus einer amorphen Kalkmasse. Da Periostracum und Ostracum auf der Schalenoberfläche nicht nachgebildet werden können, wenn die Schale beschädigt wurde, kann dieses Kalkmaterial vom Inneren der Schale auch zur Reparatur solcher Schalenschäden verwendet werden.

Siehe auch:

Weinbergschnecke: Reparatur von Schalenschäden.

Bei manchen Schneckengruppen, besonders aber bei manchen Muschelgruppen, werden im Inneren der Schale auch Aragonit-Plättchen angelagert. Bei diesen dünnen Plättchen ruft die Lichtbrechung einen irisierenden Farbschimmer hervor. Innerhalb der Schnecken findet man dieses Perlmutt bei Turbanschnecken (Turbinidae), Kreiselschnecken (Trochidae) und Meerohrschnecken (Haliotidae). Besonders aber die unterschiedlichen Arten von Perlmuscheln in Süß- und Salzwasser (z.B. Margaritifera und Pinctada) sind für die Herstellung von Perlmutt bekannt und ihr Bestand ist meist deswegen auch entsprechend stark bedroht.

Die gewundene Schneckenschale

 
Die Schale einer Weinbergschnecke (Helix pomatia). Ihre asymmetrisch gewundene Form ist die
Folge eines Prozesses, den man als Torsion bezeichnet. Bild: Robert Nordsieck.

Obwohl die Schale der Schnecken nach dem gleichen Prinzip aufgebaut ist, wie etwa die einer Teichmuschel der eines Nautilus, so unterscheidet sie sich dennoch äußerlich stark von ihnen: Die Schale einer Schnecke ist spiralig gewunden und ihr Gewinde befindet sich deutlich sichtbar auf einer Seite des Körpers. Selbst bei Schnecken, bei denen das Gewinde nicht deutlich erkennbar ist, kann man bei genauerer Untersuchung feststellen, dass sich die Schalenspitze (der Apex) auf einer Seite der Schale befindet, der Nabel (Umbilicus) als Hohlraum auf der anderen.

Die Grundlage dieser besonderen Entwicklung der Schneckenschale liegt in einem embryonalen Vorgang, den man als Torsion bezeichnet. Bei der Torsion dreht sich der Eingeweidesack mitsamt dem Mantel (der für die Schalenbildung zuständig ist) nach rechts um seine Längsachse.

Aus Platzgründen fand während der Torsion eine spiralige Windung des Eingeweidesackes statt. Als Folge dessen ist die Schale einer Schnecke immer in einer bestimmten Richtung gewunden, anders als die Schalen anderer Weichtiere.

Die Torsion und die gewundene Schneckenschale.

Windungsrichtung der Schale

         
Von links nach rechts: Jaminia quadridens (links gewunden),
Zebrina detrita (rechts gewunden), Cochlodina laminata und
Macrogastra ventricosa, beide links gewunden. Vgl. Text!
Bilder: Helmut Nisters.
 

Da die Schale der Schnecken als Folge dieser Entwicklung asymmetrisch gewunden ist, kann (und muss) man rechts gewundene (dextrale) von links gewundenen (sinistrale) Schnecken unterscheiden.

In der Mündungsansicht mit nach unten zeigende Mündung kann man bei den meisten Schneckenarten erkennen, dass die Schalenwindungen nach rechts laufen. Im Gegensatz dazu gibt es aber auch Schneckenfamilien, wie die Schließmundschnecken (Clausiliidae), bei denen die meisten Arten, mit Ausnahme einiger weniger Gruppen, links gewunden sind. In anderen Familien, wie den Vielfraßschnecken (Enidae) sind manche Arten links und andere rechts gewunden.

Die Windungsrichtung der Schneckenschale ist jedoch weitgehend artspezifisch, so dass man bei den meisten Arten die Richtung, in der sich das Gehäuse windet, als Bestimmungsmerkmal verwenden kann.

Als Besonderheit treten jedoch außerdem in typischerweise rechts gewundenen Arten einzelne, im Allgemeinen sehr seltene, links gewundene Exemplare auf. Während sie bei der Weinbergschnecke (Helix pomatia) im Volksmund als Schneckenkönige bezeichnet werden, kommen diese sinistralen Exemplare auch bei vielen anderen Schneckenarten vor.

Siehe auch:

Die Form der Schneckenschale

Neben der Windungsrichtung nach links oder rechts hat sich im Verlauf der Evolution der Schnecken eine außerordentliche Vielfalt an Schalenformen entwickelt. Neben den kugelig gewundenen Schalen, wie man sie von der einheimischen Weinbergschnecke (Helix pomatia) und ihren Verwandten kennt, gibt es auch hoch getürmte Schalen, wie die Schale einer Vielfraßschnecke (Ena montana) oder einer Schließmundschnecke (Balea biplicata).

An Land wird die Entwicklung der Schneckenschale durch ihr Gewicht begrenzt. Im Meer jedoch, wo durch den Auftrieb der Schale ihr Gewicht fast bedeutungslos wird, sind viel formenreichere, besonders aber viel größere Schneckenschalen entstanden. Während die größten Landschnecken etwa 20 bis 30 cm groß werden, ist die größte Meeresschnecke, Syrinx aruanus, fast einen Meter groß. Sehr beeindruckend sind auch die schweren Schalen der Helmschnecken (Cassidae) und anderer großer Gruppen.


Schalenformen verschiedener Meeresschne-
cken. Größere Ansicht.
Aus: E. Haeckel: "Kunstformen der Natur".
 

Wie schon Ernst Haeckel in seinen "Kunstformen der Natur" dargestellt hat, sind der Formenvielfalt der Meeresschneckenschalen kaum Grenzen gesetzt. Dabei muss man aber bedenken, dass es deutlich weniger Meeresschnecken-Arten gibt (ca. 7000 von 43000), als Landschneckenarten (ca. 25000 von 43000).

Seit der Renaissance sind gerade die farbenfrohen und formenreichen Meeresschnecken in vielen Naturalienkabinetten gelandet, die später die Grundlage heutiger Sammlungen in naturhistorischen Museen gebildet haben.

Und so kennen wir heute Kegelschnecken (Conidae) mit einer geometrisch kegelförmigen Schale,  Harfenschnecken (Harpidae) mit ihren quer verlaufenden Schalenrippen und viele mehr. Stachelschnecken (Muricidae) sind mit ihren oftmals absurd aussehenden, mit Stacheln bewehrten Schalen zweifellos wirksam gegen Schalen anbohrende Feinde, inklusive räuberischer Artgenossen, geschützt.

 
Kaurischnecke (Cypraea annulus). Quelle: Wikipedia.

Eine besonders schöne Farbenvielfalt dürfen wir bei den Kaurischnecken oder Porzellanschnecken (Cypraeidae) bewundern. Die Schalen dieser Schneckenfamilie wurden im afrikanisch-arabischen Raum früher als Zahlungsmittel genutzt und sind auch heute noch als Schmuck sehr beliebt.

Die ohrförmigen Meerohrschnecken oder Abalones (Haliotidae) erinnern zwar äußerlich an eine Muschel, besitzen sogar eine Perlmuttschicht, sind aber dennoch zweifellos Schnecken. Gerade bei Jungtieren kann man die Schalenwindung noch gut erkennen, auch besitzen sie nur eine Schale (Siehe Teil 2).

Erstaunliche Leistungen erbringen auch die Napfschnecken (Patellidae), die ein Dasein im härtesten Lebensraum des Meeres, der Gezeitenzone, fristen. Ihre Schale dient ihnen nicht nur als Schutz gegen die Gewalt der Gezeiten, sondern auch als Wasserreservoir, wenn sie bei Ebbe trocken fallen.

Schalendeckel (Operculum)

Alle so genannten Vorderkiemer-Schnecken (systematisch ist diese Prosobranchia genannte Gruppe polyphyletisch) verfügen über einen Schalendeckel. Dieses so genannte Operculum ist am Fußende der Schnecke angewachsen und verschließt die Schalenmündung, wenn die Schnecke sich in ihre Schale zurück zieht.

So findet man bei den meisten Meeresschnecken ein Operculum: Die Schalendeckel der zahlreichen verschiedenen Arten sind so variabel, wie ihre Besitzer. Die Schalendeckel der Turbanschnecken (Turbinidae) werden wegen ihres schönen porzellanartigen Aussehens auch als Schmuck verarbeitet.

Besonders hervorzuheben sind dabei auch die Meeresschnecken der Gattung der Flügelschnecken (Strombus). Ihre Deckel sind sichelförmig. Außer, ihre Schale damit zu verschließen, nutzen die Strombus-Arten ihren Deckel außerdem zur Fortbewegung, um sich springend über den Ozeanboden zu bewegen.

Ihre Angewohnheit, mit dem scharfkantigen Schalendeckel außerdem empfindliche Hiebe austeilen zu können, hat dieser Schneckengruppe zudem den Namen "Fechterschnecken" eingetragen.


Schöne Landdeckelschnecke (Pomatias elegans), mit gut sicht-
barem Schalendeckel (Operculum). Bild: Michael Stemmer.
 

Auch an Land gibt es Deckelschnecken. Zu diesen gehört zum Beispiel die heimische Schöne Landdeckelschnecke (Pomatias elegans), die ihre Schale mit einem eben solchen Deckel verschließen kann, wie ihre im Meer lebenden Verwandten, die Strandschnecken (Littorina).

 
Graue Turmdeckelschnecke
(Cochlostoma henricae).
Bild: Helmut Nisters.

Andere landlebende Deckelschneckenfamilien sind zum Beispiel die Mulmnadeln (Aciculidae) und die Walddeckelschnecken (Cochlostomatidae).

Schalendeckel (Operculum).

Andere Deckelformen

Diesen Schalendeckel muss man jedoch deutlich von Deckelformen unterscheiden, wie sie in anderen Schneckengruppen auftauchen:

Der Überwinterungsdeckel der Weinbergschnecke, das so genannte Epiphragma, ist eine temporäre Bildung, die nur zur Überwinterung oder zur Überdauerung von Trockenperioden hergestellt und nach dem Aufwachen von der Schnecke wieder abgeworfen wird. Das Operculum hingegen ist fest mit dem Fuß der Schnecke verwachsen.

Auch die Verschlussplatte (Clausilium) der Schließmundschnecken (Clausiliidae) hat nichts mit dem Operculum zu tun: Das Clausilium der Schließmundschnecken gehört zur Schale und ist mit dieser fest verbunden, aber ebenfalls nicht am Weichkörper des Tieres befestigt, so dass auch an leeren Schalen Clausilia gefunden werden.

Siehe auch:

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